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Korean. J. Breed. Sci. : Korean Journal of Breeding Science

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앱시스산 의존적 전사조절 신호 전달 구성 유전자

Signaling Components of ABA-dependent Transcriptional Regulation

Nam-Hyo Kim, Beom-Gi Kim*
The Korean Journal of Breeding Science 2014;46(1):1-9.
Published online: February 28, 2014

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Molecular Breeding Division, Department of Agricultural Biotechnology, National Academy of Agricultural Science, RDA, Suwon, Korea JFIFddDuckydqhttp://ns.adobe.com/xap/1.0/ Adobed     ! 1AQa"q 2#w8B36v7XRr$9bCt%u&Ws'(xy4T5fH  !1AQaq"2B Rbr#u67Ѳ3sTt5v8Sc$4ĂCÔ%UӅFV ?_Aנj- H>>,m*>fzp"TrKkr^r.|_&]|*vPuܶvoQ1mwVJUhu-I"=LniAƕ8"۲ k*ҿ[yu:.vUQ+)%F DHyVBk>Hy8jݹ q~9D4KRmzQ)^ʔ.J%k_tVi5NTjg!'ky|5asOȻ)R۸ߩFMԿ3L4j6dڜ#NIwUF]JqB/(FafJRzq3\G՛ ?~\ 6)6W4m[O^L0E&rRMض*C .]Unl-1 1r#Rj/&QɈ׉˩s6Rj=5Tg.y.·Pӡ:JJS:C8-2u]d&vUz;7p9 5VnL֢"y)">iי(IDDd| Yj0; LRfS:ktYK%*N2^m|&dğth":ey)uPQZW)gcC3Pv&MMWd&Ŵ۲mvTRoժM03*F3Yd6\8,\hݻ kߔi<k NTwSԪmljj[>->ptU%'LR>&EBH$MQAUx[$Z6vi&_a.KIQ{hyƒ j"JOC9eFҝfj;˚Ω<[3_m% lQ@4g=5$(J]Yc-OMq<Ǎ wSzڗ)k$7VIP붾ͯnV+卵*t]iЎD31~SA1éC2u)ʼnQn-Uoi3:grI8ؓWm*G zܕ)ZקJ}Y YlGeJ6cB2I NS3Q>k=KTBT]W6+SOXQgGR? telˊ%-Re\hѯ2TF"C/OJΩ6r[N.0{SpljjX1“jOsӥ;ҭhe}xu`Ք&.)yO̒ Fߑ.$Qw;9Iw2o+RVJMSOj[SoҌZ%;`d$blQ{Ro{Imڌ>3egf\O֝Uzx"䢸g+mv%Gʆ:|V[N'&ס-ޝ'kfE|K,G&˳98Juin/\\Qݿ̋v~Ǩ!rtWU d|E߫R4d}.qPw*Ӭv5YEcn~f5c%MTMkb-F>5JT,})QHg%{("ӔȸWMsYyWNRrkkJr0XドnͫT}r-jj,Ŕʍ\Q2Ri>v$5!]"JB2WɅ)]VԜUc8i|.jeRO6^V.¸ Q&#|ܶ-*uOG%JAtRZRr]FFG\۩w+?'zչSѧt jz>KW&ot{7P&2D;&\\>Q2JzܗAKSfeNn[jRrԕf6,q,F1tRfԗ>vֶևj-&R'Zi2=xv~Elbsvm8=ӛ"ū񕜈BȩlWau[]ٷBߨF~J!|Ipr3R̴#Yp)={7:G{+:\W}n|Q#%)7^-h"Ƒq:M*%J&$T軨I333׎g_- ucBwwjp[6i25$̏bU’ٱRv?G\~#Iͪb7<<}Ezt" q_Inw,7-d,G÷%T* Wg1"䥱kq/A.,_KhqŒxwvo u2ۥۧ.bQ}XκA$֣ +K״ZUNmڸII{.v{5z5ѮRme[moyƾd~cRݾK'j.\i&/S6f|b=5: p!6i_ 4j6=.si˧eƾtS^c.Y^RJVS-Vi3,esi08?H$GvZgg?gi䤟2adw릿:"۪lkSN>q-4kI܋ێe̊qۅgDoѨ9; #T.Q;7#~_Ufstb_'w~Xw1Xk,vcOt._}v}8"(4Z\ۘgk?J?bm_c!g{HZV]Fkk%~gEt)b秴vΰB|꽸}mp~E6ݹv;7P٤v+ri*3Ԣ|'O14_~7nP{7ZU\Vű[ +7󖱅o#:ǥŬ\|3r%TJX]V7ez¨Y]lc|O3V! 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*Corresponding author (E-mail: bgkimpeace@gmail.com, Tel: +82-31-299-1726, Fax: +82-31-299-1722)
• Received: September 26, 2013   • Revised: January 13, 2014   • Accepted: January 20, 2014

© The Korean Society of Breeding Science

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  • Abscisic acid (ABA) is a stress hormone that functions in abiotic stress adaptation in plants. Thus many efforts have been made to identify the molecular mechanisms of ABA signal transduction pathways. Recently there were big advances in understanding molecular mechanisms of ABA dependent expression. From the ABA receptors to the transcription factors, signaling components were discovered and the biological networks among the components were identified. In this review, we describe the ABA signaling components and the rice orthologues identified. These show that signaling network systems of ABA are highly conserved in dicot and monocot plants and we are able to manipulate the ABA signaling components to develop the abiotic stress tolerant crops.
  • Keywords: ABA; SnRK2; Bzip; Rice; Arabidopsis.
대기 중 이산화탄소 농도 증가에 따른 온실효과로 대기온 도가 상승하면서 발생하는 전 지구적 수준에서의 다양한 기 후변화는 인류가 직면한 해결하여야 할 가장 큰 현안 중 하나 이다. 기후변화는 작물의 생육에 직접적인 영향을 미치며, 이 로 인한 수확량의 감소는 인류의 생존을 위협할 수 있는 요인 이다. 따라서 기후 변화에 대응하는 농업 분야의 연구 개발 노력이 절실한 상황이다(Ziska et al. 2012).
기후 변화에 대응하는 환경스트레스 내성 작물 육성을 위 한 기초 연구로서 식물의 환경스트레스 내성 기작 연구는 최 근 20여 년간 식물 연구 분야의 주요한 주제가 되어 왔다. 식 물은 온도, 빛, 물, 양분에 의존하여 생장하지만 동물과는 달 리 자신에게 유리한 조건 및 양분을 찾아 움직일 수 없기 때 문에 불량한 환경에 적응하여 살아가야만 한다. 이러한 이유 로 인하여 식물은 동물에 비해 훨씬 다양한 방식으로 불량 환 경에서 적응할 수 있는 스트레스 저항성 혹은 적응 기구들을 갖추고 있을 것으로 생각된다(Akpinar et al. 2012).
앱시스 산(abscisic acid, ABA)은 대표적인 식물의 스트레 스 호르몬으로서 환경 스트레스에 적응하기 위한 주요한 인 자이다. 앱시스 산은 육상 고등 식물에 공통적으로 존재하며 진화적으로 매우 잘 보존된 식물체 특유의 대표적인 스트레 스 호르몬이다. 식물이 외부의 염, 한발, 저온과 같은 물리적 인 스트레스 상황에 처하게 되면, 식물체내의 ABA 농도가 증가하고, 식물 세포는 이를 인지하여 일련의 신호전달 과정을 거쳐 스트레스 반응 유전자 군의 발현을 유도하게 되며 결과적 으로 식물체가 불량 환경에 적응할 수 있도록 한다(Wasilewska et al. 2008).
이러한 ABA의 스트레스 내성 기작에 대한 이해는 기후변 화에 대응한 내 한발, 내 염 등의 스트레스 내성 작물 개발에 기반이 되는 지식을 제공 할 뿐만 아니라, 스트레스 내성 증 진 GM 작물 개발에 사용될 수 있는 유력한 후보 유전자들의 발견에 도움이 될 것이다. 따라서 본 논문에서는 ABA에 의 한 신호전달기작 과정에서 주요하게 작용하는 단백질 군들의 연구동향을 살펴보고자 한다.
1960년대에 목화의 낙화를 유도하는 abscisin II라는 화학 물질이 동정되었는데(Ohkuma et al. 1963), 1966년 이 화학 물질이 플라타너스에서 성장억제 물질로 분리된 dormin과 같 은 화학물질이라는 것이 알려지게 되었다(Cornforth et al. 1966). 그 후 이 물질은 주로 잎의 탈락(abscission)에 관여하 는 것으로 생각되어 ABA라고 명명되었다(Addicott et al. 1968). 그러나 이 후 연구를 통하여 ABA가 잎의 탈락에 관 여하는 것은 일부 식물 종에 한하여 보고되었고, ABA는 종 자의 휴면, 스트레스 내성 증진, 잎의 노화 촉진, 기공 개폐조 절, 식물 발달 조절 등 매우 다양한 기능을 수행 한다는 것이 알려지게 되었다(Wasilewska et al. 2008). ABA는 모든 고 등식물 및 이끼류에서 존재하는 것이 보고되었으며, 식물의 색소체에서 카로티노이드 생합성 과정을 통하여 합성된다는 것이 알려져 있다(Seo and Koshiba, 2002).
생화학적, 유전적인 다양한 접근 방법을 통하여 ABA 신호 전달 과정의 많은 구성 인자들의 기능이 밝혀졌다. 그러나 ABA를 직접적으로 인지하는 수용체에 대해서는 2009년 이전까 지도 확실히 밝혀진 단백질이 없었다(McCourt and Creelman, 2008).
ABA 수용체가 세포막에 존재할 것이라는 여러 증거들이 제시된 가운데, 2009년도에 GPCR-type의 G-protein인 GTG1 과 GTG2가 세포막에 존재하는 ABA 수용체로서 제안되었 다.이 들 GTG1과 GTG2은 ABA에 특이적으로 결합하여 G protein alpha와 결합한다고 보고되었다(Pandey et al. 2009). 또한, affinity chromatography를 통하여 ABA 결합 단백질 이 분리되었고, 이 단백질은 색소체에 존재하는 Magnesium protoporphyrin-IX chelatase (Mg2+ chelatase) 이라고 동정 되었으며 이 유전자는 CHLH로 명명되었다(Shen et al. 2006). 이후 유전적 연구를 통하여 이들이 종자 발아 및 기공개폐 등 ABA의 생리적 특성들의 조절에 관여한다는 것이 밝혀졌으 며, WRKY 전사인자의 조절을 통하여 ABA 의존적인 전사 조절에도 관여함이 증명되었다(Shang et al. 2010).
2009년도에 두 연구 그룹이 각각 세포질에 존재하는 동일 한 ABA 수용체를 보고하였다(Ma et al. 2009, Park et al. 2009). UC riverside의 cutler 교수 팀은 ABA와 유사한 발아 억제 특성을 보이는 pyrabactin 이라는 물질을 이용하여 pyrabactin 에 저항성인 돌연변이를 선발하고 이들에 대하여 특성을 분 석한 후 유전자를 분리하여 PYR로 명명하였다. 이들 단백질 이 ABA와 결합하면 PYR단백질의 구조가 변형된다. 이 후 ABA가 결합된 PYR단백질은 ABA 신호전달과정에서 대표 적인 음성적 조절인자로써 역할을 하는 subclass A PP2C인 ABI1과 결합하여 불활성화 시킴으로써 ABI1에 의하여 불활 성화 되어있던 SnRK2 인산화 효소들이 활성화되고 결과적으 로 ABF 전사인자를 인산화시켜서 활성화 시키게 된다는 것 을 밝힘으로써 전형적인 ABA 의존적인 유전자 발현조절 기 작의 구성요소들이 모두 구명되었다. PYR계열의 단백질은 애기장대에서 12개존재하는 것으로 알려져 이들을 PYL (PYR like protein)이라고 명명하였다(Park et al. 2009). 또 다른 연구 그룹은 subclass A PP2C를 bait로 한 yeast two hybridization 을 통하여 새로운 상호작용 단백질을 분리하였으며 이를 RCAR (regulatory component of ABA receptors) 이라고 명명하였 으며, 이 단백질이 PYL과 동일한 단백질임을 밝혔다(Ma et al. 2009). 이 후 다양한 연구 그룹에 의해서 PYL/RCAR 단 백질이 ABA 의존적 전사조절에서 가장 주요한 역할을 수행 하는 ABA 수용체라는 것이 증명되었다.
ABA 의존적인 유전자 발현조절이 단백질 인산화 및 탈 인 산화와 관련되어 있다는 것은 초기의 다양한 생화학적 접근을 통하여 증명되었다. 탈 인산화 효소의 활성 억제제인 okadaic acid를 처리하였을 경우 ABA 의존적인 유전자 발현이 억제 되는 것이 밝혀짐으로써 탈 인산화 효소가 ABA 신호전달과 정에 참여함을 유추할 수 있었다(Schmidt et al. 1995). 그리 고, 실제로 ABA 신호전달과정에서 주요한 역할을 수행하는 탈 인산화 효소는 유전적인 방법을 통하여 동정되었다. ABA 에 비감수성인 돌연변이체(ABA insensitive mutant; abi) 들 에 대한 연구를 통하여 ABI1, ABI2가 ABA에 대하여 비감 수성이고 이들은 subclass A 의 PP2C (phosphatase type 2C) 들이라는 것이 확인되었다(Leung et al. 1997, Rodriguez et al. 1998). 이후에 HAB1 (Hypersensitive to ABA 1) 과 AtPP2CA가 ABA 신호전달에서 음성적 조절자라는 것이 추 가적으로 증명되어 이들이 포함된 subclass A의 PP2C 단백 질이 ABA 신호전달 과정에서 주요한 음성적 조절자로서 역 할을 수행함을 알 수 있었다(Saez et al. 2004, Yoshida et al. 2006).
식물의 세린/트레오닌 탈 인산화 효소는 크게 PP1과 PP2 두 가지의 그룹으로 구분된다. 애기장대에서는 총 9개의 PP1 탈 인산화 효소가 동정되었고, PP2 탈 인산화의 경우는 생화 학적 특성에 의하여 PP2A, PP2B, PP2C 세 개의 서브그룹으 로 다시 구분된다. PP2A는 효소 활성을 위하여 2가 양이온이 필요가 없고, PP2B는 칼슘을 필요로 하며, PP2C는 마그네슘 이나 망간을 필요로 하는 탈 인산화 효소이며, okadaic acid 에 의해 활성이 저해 받지 않는 생화학적인 특성들을 가지고 있다(Rodriguez, 1998).
애기장대의 게놈 분석이 완료됨으로써 총 76개의 PP2C가 애기장대에 존재하는 것이 밝혀 졌다. 반면, 인간은 13개, 효 모는 단 6개의 PP2C가 존재하는데 이것을 통하여 식물의 PP2C들이 동물보다 좀더 다양한 생물학적 과정에 참여하고 있을 것으로 예측된다(Singh et al. 2010, Xue et al. 2008).
애기장대의 ABA 신호전달에서 주요한 역할을 수행하는 것으로 생각되는 subclass A PP2C들은 10개의 유전자들로 구성되어 있다. 이들 중 ABI1, ABI2, HAB1, AtPP2CA 등 으로 명명된 PP2C들의 phosphatase 도메인은 진화적으로 매 우 잘 보존되어 있으나, N-terminal 부위는 다양성을 가지고 있어 이들 부위가 각 PP2C의 특성을 결정하는 요인이라 생각 된다(Xue et al. 2008).
최초로 분리된 SnRK2 단백질은 밀에서 분리된 PKABA1 로 ABA와 한발처리에 의해 유도되는 유전자로서 호분 층에 서 GA 유도 유전자의 발현조절을 억제하는 주요한 인자로 밝혀졌다(Gomez-Cadenas et al. 1999). 또 다른 SnRK2인 AAPK은 잠두의 공변 세포에서 활성화되어 기공의 개폐를 조절하는 인산화 효소로 분리되었다(Li et al. 2000). 애기장 대에는 10개의 SnRK2 인산화 효소가 존재한다. 이들은 ABA 와 삼투 스트레스에 의해서 활성화되는 것으로 알려져 있으며 세 개의 subfamily로 나누어진다(Boudsocq and Lauriere, 2005). Subclass I 그룹의 SnRK2 인산화 효소들은 ABA에 의해서 활성화 되지 않지만, 삼투 스트레스에 의해서 빠르게 활성화된다. Subclass II 그룹의 SnRK2 인산화 효소들은 삼 투 스트레스에 의해서 빠르게 활성화 되며 ABA에 의해서도 매우 약하지만 활성화된다. Subclass III 그룹의 SnRK2는 ABA에 의해서 매우 강하게 활성화된다. 일본의 shinozaki 연구팀은 subclass III 그룹에 속하는 3개의 SnRK2 유전자가 Knock-out된 돌연변이를 만들어 ABA에 대한 반응성을 테스 트해 보았다. 그 결과 종자 휴면, 발아, ABA 유도 유전자 발 현 및 기공 개폐 조절 등 ABA에 대한 반응성이 거의 상실됨 을 확인 할 수 있었고 이러한 결과를 통해 Subclass III 그룹 의 SnRK2 인산화 효소가 ABA 신호전달의 주요한 조절 임 자임을 확인할 수 있었다(Boudsocq and Lauriere, 2005, Fujii and Zhu, 2009, Nakashima et al. 2009).
벼에서 SAPK (stress/ABA-activated protein kinase)라고 명명된 SnRK2 인산화 효소는, SAPK1-SAPK10까지 총 10 개가 존재한다(Kobayashi et al. 2004). SAPK3는 REK로 보 고가 되었으며, SAPK1과 2는 밀의 PKABA1과 보리의 HvPKABA1과 매우 유사하다(Hotta et al. 1998, Kobayashi et al. 2004). SAPK6는 탈수 처리시 유도되는 유전자로 보고 된 OSRK1과 같은 유전자로 보고되었다(Chae et al. 2007). 벼의 SAPK도 애기장대와 마찬가지로 3가지 subfamily로 구 분되며, subclass III에 속하는 SAPK8,9,10은 ABA에 의해 서 활성화 되며, subclass II가 속해있는 SAPK1, 2, 3는 osmotic stress에 의해서 활성화 되지만 ABA에 의해서는 활성화되지 않는다는 점이 애기장대와의 차이점이다(Kobayashi et al. 2004). SAPK 4, 5, 6, 7이 속해있는 subclass I은 애기장대와 마찬가 지로 osmotic stress에 의해서만 활성화 된다(Kobayashi et al. 2004).
유전자의 발현 조절은 최종적으로 trans-acting element인 전사조절 인자와 프로모터 지역에 위치한 cis-acting element 에 의해서 작동된다. ABA에 의한 전사 조절의 cis-elements 는 종자 성숙 시 늦은 배 발생 단계에서 기능을 하는 것으로 알려진 밀의 Em (Early methionine-labelled) 유전자와 탈수 된 영양성장기의 조직과 성숙 종자에서 발현되는 벼의 Rab16 (responsive to ABA) 유전자의 프로모터 부위에서 처음 발견되 었다(Guiltinan et al. 1990, Marcotte et al. 1989, Mundy et al. 1990). Em 유전자의 5’ 서열(-554 to +92)에 β-glucuronidase (GUS) 리포터 유전자가 결합된 벡터를 제작하여 담배에 형 질전환 시킨 결과 ABA를 처리 했을 때 처리하지 않았을 때 보다 GUS의 발현이 3배 이상 증가한 것을 확인하였다. 또한 벼의 transient assay에서 260bp의 5’ 서열 (-168 to +92)을 GUS 유전자에 결합시켜 발현시킨 결과 ABA를 처리하였을 때 GUS의 발현 양이 15-20배 이상 증가하였고 75bp의 5’ 서 열(-152 to -103)에 35S의 최소 프로모터를 결합시킨 운반체 에서는 ABA를 처리하였을 때 GUS의 발현이 3배 이상 증가 하였다. 그리고 이 부위의 인위적인 점 돌연변이 결과 ABA 에 대한 반응이 현저히 감소한 것을 확인할 수 있었다. 이 결 과들을 통해 Em 유전자 상류 75bp의 5’ 서열(-152 to -103) 에 ABA responsive element가 존재하는 것을 확인할 수 있 었다(Marcotte et al. 1989).
Em 유전자와 Rab16A 유전자의 promoter에 존재하는 ABRE는 (C/T)ACGTGGC라는 서열을 가지고 있으며 이외 에도 ABA 또는 스트레스에 의해 유도되는 많은 유전자들의 프로모터 부위에서 이 서열이 공통적으로 존재한다는 것이 확인되었다. 예를 들어, 보리의 HVA1, 벼의 Rab16B와 Osem 유전자는 프로모터 부위에 각각 A2, motif I, motif A 라고 명명된 ABRE를 가지고 있다(Hobo et al. 1999a, Ono et al. 1996, Shen et al. 1996). ABRE에 존재하는 ACGT라는 중 심 서열은 “G-box”라 알려진 cis-element이다. G-box는 RBCS (light-regulated ribulose 1,5-biphosphate small subunit) 라는 유전자의 5’ noncoding 부분에서 처음 발견 되었다. CACGTG라는 motif를 가지며 다양한 식물의 유전자에서 발 견된다. 이 서열은 cis-acting promoter element로써 기능을 하며 GBP라 불리는 bzip family에 속하는 binding factor가 이 서열에 결합 함으로서 다양한 유전자의 발현을 조절하게 된다(Guiltinan et al. 1990, Menkens et al. 1995). 이 외에도 ABRE와 함께 ABA에 의한 전사를 조절하는 또 다른 element 들이 밝혀졌다.
보리의 HVA1 유전자의 ACGT서열을 포함하는 ABRE (A2) 근처서열에서 CE3 (coupling element3) 라고 명명된 G-box (ACGT) 를 포함하지 않는 cis-element가 발견되었다. CE3는 중심 서열로 GCGT를 가지며 ACGT를 포함하는 A2 와 ABRC (Abscisic acid response complex) 라는 unit을 형 성하며 HVA1 유전자를 완전히 발현시키기 위해서는 single copy 이상의 ABRC가 반드시 필요하다. 즉, ABRE 단독으로 는 HVA1 유전자를 완전히 발현시킬 수 없다. 그리고 또한 ABRC의 copy 수가 증가 할수록 유전자의 발현 양이 증가한 것을 확인할 수 있다. 밀 이외의 다른 식물에서도 이 같은 element를 발견할 수 있었다. 벼의 Osem 유전자의 CE3 그리 고 벼의 Rab16B 유전자의 motifIII가 이에 해당한다(Hobo et al. 1999a, Ono et al. 1996, Shen et al. 1996). 초기 연구들 에서 벼와 같은 외떡잎 식물에서는 ABA에 반응하는 cis-ciselement로서 CE3와 ABRE 서열의 조합이 많이 발견 되었지 만, 애기장대와 같은 쌍 떡잎 식물에서는 CE3와 ABRE의 조 합이 거의 발견되지 않았다(Gomez-Porras et al. 2007).
ABA에 의한 전사조절의 cis-element로서 ABRE가 밝혀 진 후 ABRE에 결합하는 전사인자 즉, ABA 의존적인 전사 조절을 수행하는 전사인자를 분리하기 위하여 과학자들의 많은 노력이 있었다. 현재까지 밝혀진 많은 전사인자들 중 AREB /ABF family에 속하는 bZIP (basic leucine zipper protein) 전사인자가 ABA 의존적인 전사조절에 중요한 전사인자 임 이 밝혀졌다(Correa et al. 2008, Jakoby et al. 2002).
bZIP 전사인자는 목표유전자 프로모터에 결합하는 basic region과 bZIP간 dimer를 형성 할 수 있는 leucine zipper 두 개의 모티프로 이루어져 있다. 애기장대에는 75개 이상의 bZIP 전사인자가 존재하며 서열 유사성에 기초하여 10개의 그룹으로 나뉘게 된다. 그 중 AREB/ABF 전사인자는 Group A에 속한다(Jakoby et al. 2002). 현재까지 애기장대에서는 5 개의 AREB/ABF가 발견이 되었다. 2000년도에 서로 다른 두 연구팀에서 ABRE에 결합하는 단백질을 분리하고 이들이 ABA 의존적인 전사조절 인자 임을 밝혔다(Choi et al. 2000, Uno et al. 2000). Uno 등은 애기장대에서 ABA에 의하여 조 절되는 유전자인 RD29B 유전자 프로모터를 이용하여 yeast one hybrid screening을 통하여 ABRE에 결합하는 이들 중 ABRE-binding protein (AREB)/ABRE-binding factor (ABF) 라고 명명된 세 개의 AREB1/ABF2, AREB2/ABF4, AREB3 를 발견하였다. 이 ABRE 단백질은 bZIP-type DNA 결합 도 메인을 가지며 ABRE1과 ABRE2는 ABA와 가뭄, 고 염분의 스트레스에 의해 발현이 증가하였고 원형질체를 이용한 transient expression을 통해 trans-acting activator로서 기능하는 것을 밝혀내었다. 그리고 ABA를 처리해 주었을 때만 과발현된 AREB 단백질이 RD29B 유전자를 완전히 유도할 수 있었다 (Uno et al. 2000). 그 해 다른 연구팀인 금호생명과학 연구원 의 김수영 박사 팀에서도 AREB/ABF를 분리해 내기 위해 밀 의 Em1a element를 프로모터로 이용하여 역시 yeast one hybrid screening을 통하여 ABF1, ABF2, ABF3, ABF4를 발견하였고, ABF2와 ABF4는 Uno등이 발견한 ABRE1과 ABRE2와 동일했다(Choi et al. 2000, Uno et al. 2000).
Group A는 9개의 AREB 유사체로 구성되어 있으며 이 그 룹에 속하는 대부분의 bZIP 전사인자들은 ABA와 스트레스 에 의한 전사조절에서 기능을 한다고 알려져 있다. bZIP 전사 인자는 일반적으로 Ca2+-dependent kinase (R/K-X-X-S/T), protein kinase C (S/T-X-K/R), cGMP-dependent protein kinase (K/R-X-X-X-S/T) 또는 casein kinase II (S/T-X-X-D/E)에 의해 인산화되어 활성화 되는 motif를 가지고 있으며 N-terminal의 C1, C2, C3 그리고 C-terminal의 C4 domain들 에 이들 motif가 존재한다(Choi et al. 2000, Finkelstein and Lynch, 2000, Lopez-Molina et al. 2001, Uno et al. 2000).
Group A 속하는 9개의 유전자 중 4개의 ABI5/AtDPBP subfamily 유전자인 ABI5/AtDPBF3, AtDPBF2, EEL/AtDPBf4 그리고 AREB3/AtDPBF3은 주로 종자에서 발현되며, 종자 성 숙과 발달과정에서 관여하는 전사인자로 생각된다(Bensmihen et al. 2005, Bensmihen et al. 2002, Finkelstein et al. 2005, Finkelstein and Lynch, 2000, Kim, 2005, Kim et al. 2002, Lopez-Molina et al. 2001). 반면, AREB/ABF subfamily에 속 하는 AREB1/ABF2, AREB2/ABF4, ABF1 그리고 ABF3는 비환경적인 스트레스 하에서 주로 영양 성장기의 조직에서 발현된다. ABF1의 경우 cold 스트레스에 의해서는 발현이 되나 삼투 스트레스에 의해서는 발현되지 않는다. 반면, AREB1/ABF2, AREB2/ABF4 그리고 ABF3의 경우는 ABA와 탈수, 고 염과 같은 삼투 스트레스 조건에서 모두 유 도된다(Choi et al. 2000, Fujita et al. 2005, Kim et al. 2002, Uno et al. 2000).
벼에서는 총 89개의 bZIP 전사인자가 존재하는데, 이들은 DNA-binding specificity와 서열 유사성에 따라서 총 11개의 그룹으로 나뉜다(Nijhawan et al. 2008). 애기장대와 벼의 bZIP 전사인자 아미노산서열을 분석해 보면 진화적으로 매우 상관관계가 높다는 것을 확인할 수 있다(Hobo et al. 1999b, Kagaya et al. 2002, Nijhawan et al. 2008, Xiang et al. 2008, Zou et al. 2008). 이것은 벼와 애기장대가 유사한 기 능을 공유할 수 있다는 것을 의미한다. 벼에서도 ABA에 의 존적인 전사인자들을 밝혀내기 위해 애기장대의 Group A에 속하는 AREB/ABF의 상동유전자들을 가지고 연구들이 진행 되었다(Table 1.). 현재까지 벼에서 연구된 대표적인 Group A에 속하는 bZIP 전사인자로는 TRAB1, OsABI5, OsbZIP23, OsABRE1/OsABF2/OsbZIP46, OsbZIP72, Osbzip52가 있 다(Liu et al. 2012).
Table 1
The functions of group A bZIP transcription factors reported in rice
Table 1
Gene Name(Tiger locus ID) Phenotype/function References
TRAB1(Os08g36790) TRAB1 is ABA responsive trans-acting factor and interacts with VP1 and mediates ABA-induced transcription. Hobo et al. 1999b
TRAB1 mediates the terminal or nearly terminal event of the primary ABA signal transduction pathway and activated by ABA dependent phosphorylation. Kagaya et al. 2002
OsABI5(Os01g64000) Transgenic rice over-expressing OsABI5 showed a hypersensitivity to salt stress. Zou et al. 2008
OsbZIP72(Os09g28310) Transgenic rice over-expressing OsbZIP72showed a hypersensitivity to ABA and an enhanced ability of drought tolerance. Lu et al. 2009
Osbzip23(Os02g52780) Transgenic rice over-expressing OsbZIP23 showed significantly improved tolerance to drought, high-salinity stresses and sensitivity to ABA. Xiang et al. 2008
OsAREB1(Os06g10880) Transgenic rice over-expressing OsAREB1 showed a higher resistance to drought and heat in Arabidopsis. Jin et al. 2010
OsABF2(Os06g10880) T-DNA mutant of OsABF2 showed more sensitive to salinity, drought, and oxidative stress compared with wild type plants. Hossain et al. 2010
Osbzip46(Os06g10880) Transgenic rice over-expressing native Osbzip46 showed an increased ABA sensitivity but had no positive effect on drought resistance. Tang., 2012
On the other hand, over-expressing of constitutive active form of OsbZIP46 in rice showed significantly increased tolerance to drought and osmotic stresses.
1999년도 Hobo 등에 의해 TRAB1 유전자가 벼의 ABF/AREB로서 가장 먼저 발견이 되었다. Electrophoretic mobilityshift assay를 통해 TRAB1이 ABRE인 벼 Osem 유전자의 motif A, Rab16A 유전자의 motif I 그리고 밀 Em 유전자의 Em1a element에 결합하는 것을 발견했다. 그리고 Yeast two hybrid screening을 통해 종자 발달에 관련된 전사인자인 VP1과 결합하는 것을 확인할 수 있었다. 이를 통해 TRAB1 은 VP1 전사인자와 결합한 상태로 ABRE에 결합한다는 것을 밝혀낼 수 있었고(Hobo et al. 1999b), 2002년도에 Kagaya 등에 의해 TRAB1이 ABA 의존적으로 102번째 serine 잔기 가 인산화되어 활성화 되는 것이 밝혀졌다(Kagaya et al. 2002). 이후로 다양한 연구 그룹에 의하여 group A에 속하는 여러 다른 bZIP들의 기능적인 특성들이 밝혀지게 되었다.
2008년 OsABI5와 OsbZIP23가 ABA와 stress 저항성에 중요한 전사인자로써 발견이 되었다(Xiang et al. 2008, Zou et al. 2008). OsABI5은 ABA와 salt에 의해 유도되고 G-box element에 결합하며 과 발현 식물체의 경우 salt stress에 대 한 저항성이 증가하는 것을 알 수 있었다(Zou et al. 2008). OsbZIP23의 경우 ABA와 가뭄, 염, 삼투스트레스 등 다양한 스트레스에 의해 유도되며, 과 발현체의 유묘 단계에서 ABA 에 대한 감수성이 증가 하였고 식물 전체에서 가뭄, 염 저항 성이 증가하는 것을 확인 할 수 있었다(Xiang et al. 2008).
2009년에는 OsbZIP23과 서열이 매우 유사한 OsbZIP72라 명명된 또 다른 bZIP전사인자의 기능이 밝혀졌다. OsbZIP72 는 ABA와 다양한 abiotic stress에 의해 유도되며, ACGT 중 심 서열을 가지는 ABRE elememt에 결합하고 과 발현체의 유묘 단계에서 ABA에 대한 감수성이 매우 증가하였으며, 가 뭄에 대한 저항성이 증가한 것을 확인할 수 있었다 (Lu et al. 2009). 그리고, 가장 나중에 밝혀진 OsbZIP46은 2009년, 2010년 그리고 2012년에 걸쳐 세 연구팀에 의해 각각 OsABRE1, OsABF2, OsbZIP46라 명명되어 연구가 되었다(Hossain et al. 2010, Jin et al. 2010, Tang et al. 2012). 2009년과 2010 년 밝혀진 OsAREB1과 OsABF2는 같은 유전자로써 ABA와 가뭄, 염, 산화 스트레스와 같은 abiotic stress에 의해 유도되 며, ACGTGCC를 중심서열로 갖는 ABRE cis-element에 결 합했다(Hossain et al. 2010, Jin et al. 2010). 애기장대에서 과발현된 OsABRE1 유전자는 가뭄과 열에 대한 저항성이 증 가하였고(Jin et al. 2010), 벼에서 T-DNA가 삽입된 Osabf2 돌연변이에서는 ABA에 대한 감수성이 감소하고 high salinity에서 저항성이 감소된 표현형을 보였다(Hossain et al. 2010).
ABA는 작물을 포함한 모든 식물에서 환경스트레스에 대 한 내성을 증진시키는 역할을 수행하는 식물 스트레스 호르 몬이다. 식물체는 외부의 환경스트레스에 대응하여 ABA를 생합성하고, 합성된 ABA는 적절한 세포와 조직으로 전달된 다. 그 후 세포들은 ABA를 인식하여 신호전달 과정을 거치 게 되고 관련된 유전자의 발현 조절을 통해 최종적으로 식물 은 스트레스에 대한 저항성을 나타내게 된다. 현재까지 이러 한 일련의 과정에 참여하는 단백질들과 이들의 기능들은 속 속 밝혀지고 있으며, 이들 유전자를 이용한 작물의 스트레스 내성증진에 대한 보고도 계속적으로 증가하고 있다(Santiago et al. 2009).
ABA를 이용하여 환경스트레스에 대응하는 식물의 전략들 을 분자적인 수준에서 인지하게 되고 이를 잘 활용할 수 있게 된다면 기후 변화에 대응한 환경스트레스 내성 작물 개발이 현실화 되어 인류의 식량문제 해결에 많은 기여를 할 것으로 생각된다.
본 논문은 농촌진흥청 차세대 바이오그린 21사업(과제번 호: PJ008021) 및 농촌진흥청 아젠다사업(과제번호: PJ008598) 의 지원에 의하여 이루어진 것임.
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Signaling Components of ABA-dependent Transcriptional Regulation
Korean. J. Breed. Sci.. 2014;46(1):1-9.   Published online March 31, 2014
DOI: https://doi.org/10.9787/KJBS.2014.46.1.001
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Signaling Components of ABA-dependent Transcriptional Regulation
Signaling Components of ABA-dependent Transcriptional Regulation

The functions of group A bZIP transcription factors reported in rice

Gene Name(Tiger locus ID) Phenotype/function References
TRAB1(Os08g36790) TRAB1 is ABA responsive trans-acting factor and interacts with VP1 and mediates ABA-induced transcription. Hobo et al. 1999b
TRAB1 mediates the terminal or nearly terminal event of the primary ABA signal transduction pathway and activated by ABA dependent phosphorylation. Kagaya et al. 2002
OsABI5(Os01g64000) Transgenic rice over-expressing OsABI5 showed a hypersensitivity to salt stress. Zou et al. 2008
OsbZIP72(Os09g28310) Transgenic rice over-expressing OsbZIP72showed a hypersensitivity to ABA and an enhanced ability of drought tolerance. Lu et al. 2009
Osbzip23(Os02g52780) Transgenic rice over-expressing OsbZIP23 showed significantly improved tolerance to drought, high-salinity stresses and sensitivity to ABA. Xiang et al. 2008
OsAREB1(Os06g10880) Transgenic rice over-expressing OsAREB1 showed a higher resistance to drought and heat in Arabidopsis. Jin et al. 2010
OsABF2(Os06g10880) T-DNA mutant of OsABF2 showed more sensitive to salinity, drought, and oxidative stress compared with wild type plants. Hossain et al. 2010
Osbzip46(Os06g10880) Transgenic rice over-expressing native Osbzip46 showed an increased ABA sensitivity but had no positive effect on drought resistance. Tang., 2012
On the other hand, over-expressing of constitutive active form of OsbZIP46 in rice showed significantly increased tolerance to drought and osmotic stresses.
Table 1 The functions of group A bZIP transcription factors reported in rice

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