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Korean. J. Breed. Sci. : Korean Journal of Breeding Science

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국내 밀 집단의 출수일수, 분얼수 및 수량 관련 표지인자 평가

조성우1, 강택규1, 강성욱1, 강천식2, 박철수1,*

Assessment of DNA Markers Related to Days to Heading Date, Tiller Number, and Yield in Korean Wheat Populations

Seong-Woo Cho1, Taek-Gyu Kang1, Seong-Wook Kang1, Chon-Sik Kang2, Chul Soo Park1,*
Korean Journal of Breeding Science 2018;50(3):211-223.
Published online: August 31, 2018

전북대학교 작물생명과학과

국립식량과학원

Department of Crop Science and Biotechnology, Chonbuk National University, Jeonju 561-756, KoreaJFIFddDuckydqhttp://ns.adobe.com/xap/1.0/ Adobed     ! 1AQa"q 2#w8B36v7XRr$9bCt%u&Ws'(xy4T5fH  !1AQaq"2B Rbr#u67Ѳ3sTt5v8Sc$4ĂCÔ%UӅFV ?_Aנj- H>>,m*>fzp"TrKkr^r.|_&]|*vPuܶvoQ1mwVJUhu-I"=LniAƕ8"۲ k*ҿ[yu:.vUQ+)%F DHyVBk>Hy8jݹ q~9D4KRmzQ)^ʔ.J%k_tVi5NTjg!'ky|5asOȻ)R۸ߩFMԿ3L4j6dڜ#NIwUF]JqB/(FafJRzq3\G՛ ?~\ 6)6W4m[O^L0E&rRMض*C .]Unl-1 1r#Rj/&QɈ׉˩s6Rj=5Tg.y.·Pӡ:JJS:C8-2u]d&vUz;7p9 5VnL֢"y)">iי(IDDd| Yj0; LRfS:ktYK%*N2^m|&dğth":ey)uPQZW)gcC3Pv&MMWd&Ŵ۲mvTRoժM03*F3Yd6\8,\hݻ kߔi<k NTwSԪmljj[>->ptU%'LR>&EBH$MQAUx[$Z6vi&_a.KIQ{hyƒ j"JOC9eFҝfj;˚Ω<[3_m% lQ@4g=5$(J]Yc-OMq<Ǎ wSzڗ)k$7VIP붾ͯnV+卵*t]iЎD31~SA1éC2u)ʼnQn-Uoi3:grI8ؓWm*G zܕ)ZקJ}Y YlGeJ6cB2I NS3Q>k=KTBT]W6+SOXQgGR? telˊ%-Re\hѯ2TF"C/OJΩ6r[N.0{SpljjX1“jOsӥ;ҭhe}xu`Ք&.)yO̒ Fߑ.$Qw;9Iw2o+RVJMSOj[SoҌZ%;`d$blQ{Ro{Imڌ>3egf\O֝Uzx"䢸g+mv%Gʆ:|V[N'&ס-ޝ'kfE|K,G&˳98Juin/\\Qݿ̋v~Ǩ!rtWU d|E߫R4d}.qPw*Ӭv5YEcn~f5c%MTMkb-F>5JT,})QHg%{("ӔȸWMsYyWNRrkkJr0XドnͫT}r-jj,Ŕʍ\Q2Ri>v$5!]"JB2WɅ)]VԜUc8i|.jeRO6^V.¸ Q&#|ܶ-*uOG%JAtRZRr]FFG\۩w+?'zչSѧt jz>KW&ot{7P&2D;&\\>Q2JzܗAKSfeNn[jRrԕf6,q,F1tRfԗ>vֶևj-&R'Zi2=xv~Elbsvm8=ӛ"ū񕜈BȩlWau[]ٷBߨF~J!|Ipr3R̴#Yp)={7:G{+:\W}n|Q#%)7^-h"Ƒq:M*%J&$T軨I333׎g_- ucBwwjp[6i25$̏bU’ٱRv?G\~#Iͪb7<<}Ezt" q_Inw,7-d,G÷%T* Wg1"䥱kq/A.,_KhqŒxwvo u2ۥۧ.bQ}XκA$֣ +K״ZUNmڸII{.v{5z5ѮRme[moyƾd~cRݾK'j.\i&/S6f|b=5: p!6i_ 4j6=.si˧eƾtS^c.Y^RJVS-Vi3,esi08?H$GvZgg?gi䤟2adw릿:"۪lkSN>q-4kI܋ێe̊qۅgDoѨ9; #T.Q;7#~_Ufstb_'w~Xw1Xk,vcOt._}v}8"(4Z\ۘgk?J?bm_c!g{HZV]Fkk%~gEt)b秴vΰB|꽸}mp~E6ݹv;7P٤v+ri*3Ԣ|'O14_~7nP{7ZU\Vű[ +7󖱅o#:ǥŬ\|3r%TJX]V7ez¨Y]lc|O3V! 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(E-mail: pcs89@jbnu.ac.kr, Tel:+82-63-270-2533, Fax:+82-63-270-2640)
• Received: August 7, 2018   • Accepted: August 14, 2018

Copyright: © 2018 by the Korean Society of Breeding Science

This is an Open-Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution Non-Commercial License (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0) which permits unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.

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  • Molecular markers of doubled-haploid (DH) and long spike Korean wheat cultivar populations were evaluated to improve the yield potential of Korean wheat breeding programs by improving the tiller numbers. In Korean wheat cultivars, the tiller number was affected more by vernalization (Vrn) and photoperiod (Ppd) than by tiller inhibition gene (tin) and fertile tiller inhibition gene (ftin). Also, it was negatively correlated with the yield. In DH lines, the tiller number was significantly affected by neither the tiller inhibition genes nor Vrn and Ppd. Additionally, it was not significantly correlated with the yield. However, the adaptability of both SSR markers, Xgpw2206 and Xgwm247, was higher in the DH lines than in the other populations. In the long spike population, the tiller number differed according to the Ppd-D1 allele, affecting the yield. In this study, genes and molecular markers related to the tiller number, as described in previous studies, might be difficult to use to evaluate the tiller number and yield of the Korean wheat population. Hence, continuous study is necessary to develop molecular markers suitable for improving the tiller number and yield of Korean wheat cultivars.
세계 밀 생산량은 최근 10년 동안 소비량 증가 추세에 맞추어 꾸준히 증가하고 있지만(FAO, 2018), 수량성 증대는 밀 육종 프로그램에서 여전히 제일 중요한 목표이다(Würschum et al. 2018). 이상기후로 인한 재배 환경의 급격한 변화로 인하여 생산성 증진과 안정성을 동시에 확보해야 하기 때문에 세계 각국은 지속적인 관련 연구를 수행하고 있다(Asseng et al. 2017, Yang et al. 2017, Zampieri et al. 2017). 반왜성 유전자(semi-dwarf allele)나 호밀 전좌 계통(wheat-rye translocation line)등은 이미 많이 이용되고 있으며, 유럽은 최근에 기후 변화 대응을 위한 내건성 증진과 밀 수량 증대에 관한 연구가 활발하다(Senapati et al. 2018).
밀의 수량은 단위면적당 분얼수, 1수립수 및 종자 무게의 영향을 가장 많이 받으며, 품종의 종자 무게와 이삭 수에는 차이가 있지만, 이러한 수량구성요소 중에서 단위면적당 이삭 수, 즉 단위면적당 분얼수 증가는 수량 증대와 밀접한 관련이 있다(Brancourt-Hulmel et al. 2003, Ma et al. 2012). 이러한 분얼수는 품종의 유전적 조성뿐 만 아니라 토양 비옥도, 일장과 온도를 포함한 재배환경에 영향을 받는 대표적인 양적형질이다(Xu et al. 2017). 최근 들어 밀 수량 증진을 위한 단위면적당 분얼수에 관련된 양적형질 유전자좌(quantitative trait loci, QTL) 및 genome-wide association study (GWAS)나 관련 유전자 조절에 대한 연구가 많이 진행되고 있다(Guo et al. 2016, Wang et al. 2016, Hu et al. 2017).
분얼수와 관련 있는 유전자로 분얼 억제(tiller inhibition, tin)와 유효 분얼 억제(fertile tiller inhibition, ftin) 유전자가 보고 되었으며, 이들 열성유전자의 조절을 통한 분얼수와 유효경의 증대 및 관련 유전자 조절은 밀 육종 프로그램에서 수량성 증대에 매우 유용하게 이용될 수 있다(Spielmeyer & Richards 2004, Zhang et al. 2013). 분얼수 관련 유전자뿐 만 아니라 밀 개화 조절의 주요 인자인 파성(vernalization, Vrn)과 일장(photoperiod, Ppd) 관련 대립유전자는 밀 개화 시기 및 간장과 밀접한 관련이 있기 때문에 이상기후로 인한 여름의 고온과 건조 조건에서 수량 안정성을 유지하고 증대하는데 밀접한 관련이 있다(Stelmakh 1997, Snape et al. 2001).
최근 들어 국내 밀 자원에 대한 Vrn-1 및 Ppd-1는 유전적 조성 및 숙기 관련 특성과 수량 관련 표지인자 탐색에 관련된 연구가 시작되고 있지만(Lee et al. 2014, Cho et al. 2015a, 2015b), 제한된 재료에 대한 평가가 이루어졌기 때문에 밀 수량성 증진을 위한 육종 프로그램의 적용에는 한계가 있다. 본 연구는 국내 밀 품종, 반수체 계통과 최근에 육성된 이삭이 긴 장수형 계통 집단에 대해서 분얼수, 파성 및 광주기성 유전자의 조성이 이들 집단의 단위 면적당 이삭 수, 수량 및 출수일수에 미치는 영향을 평가하고, 각 집단에 나타나는 특징을 분석하여 제시된 표지인자의 국내 밀 육종 프로그램에 적응성을 검토하고 나아가 국산밀 수량성 증진을 위한 자료를 제공하고자 한다.
공시재료
국내 28개 품종은 전작 조건으로 2012년, 2013년, 2014년과 2016년 재배하였으며, 금강밀과 올그루밀을 교배하여 육성된 반수체 배가(doubled haploid) 100계통은 전작과 답리작 조건으로 재배하였다. 금강밀과 중국 자원인 Xian83을 교배하여 육성된 이삭 길이가 긴 잡종 제8세대(F8) 157계통은 전작조건으로 2015년에 재배하였다. 모든 공시재료는 완전 임의 배치법으로 국립식량과학원 시험 포장에서 3반복으로 재배하였고, 전작은 0.25 m × 5 m × 6열 조건으로, 답리작은 휴립 광산파로 1.5 m × 6 m × 1열 조건으로 10월 25일경에 파종하였으며, 시비 및 재배는 농촌진흥청 표준재배법(RDA 2012)에 따라 수행하였고, 6월 중순에 수확하였다.
농업형질 조사
농업 형질 조사는 농촌진흥청 농업 과학 기술 조사 분석 기준(RDA 2012)에 준하여 실시하였다. 출수기는 전체 단위 면적당 이삭 수 중에 40%가 출수한 날로 하였으며, 단위 면적당 이삭 수는 생육이 고른 3개소에서 25 cm×50 cm에 있는 총 이삭 수를 측정하여 1m2당 단위 면적당 이삭수로 환산하였다. 수량은 수확 탈곡 건조 후(수분 14% 기준) 설립을 제외하고 종실을 평량하여 10a당으로 환산하여 조사하였다.
Genomic DNA 추출
건전한 종자를 온실에 파종하여 3주 간 생육시킨 후, 유식물체의 엽을 채취하여 액체질소로 급속냉동 시킨 후 유발을 이용하여 미세분말로 분쇄한 뒤 -70°C에 보관하였다. Genomic DNA는 잎 분말(100 mg)로부터 식물용 genomic DNA 분리시약(Solgent, Daejeon, Korea)을 이용하여 추출하였다.
PCR 분석
밀의 분얼수 관련 유전자로 알려진 ftin과 tin은 Zhang et al. (2013)과 Spielmeyer & Richards (2004)이 이용한 인접 SSR (simple sequence repeats) 마커인 Xcfa2153과 Xgwm136을 이용하였으며, 국내 반수체 집단에서 분얼수 관련된 SSR 마커로 보고된 Xgpw2206과 Xgwm247을 분자표지인자로 하여 증폭된 PCR 산물은 polyacrylamide gel 전기영동장치를 이용하여 확인하였다. 전기영동은 40% acrylamide stock solution (3.75 mL), 10% ammonium persulfate (100 µL), 10X TBE (2.5 mL), Temed (25 µL)로 이루어진 6% acrylamide gel을 이용하여 100 voltage에서 30분간 pre-running 후 120 voltage에서 약 50분간 전기영동을 하였다. 분얼수와 관련 있는 농업형질 중에 파성 관련 Vrn-1 유전자 PCR 분석은 Yan et al. (2004), Fu et al. (2005), Santra et al. (2009), Zhang et al. (2012), Chen et al. (2013)의 연구방법에 따라 수행하였고, 광주기성 유전자 Ppd-1는 Beales et al. (2007)과 Bentley et al. (2011)의 방법을 이용하였다. PCR 산물은 1.5% 아가로스젤에 전기영동하여 확인하였다.
통계 분석
모든 시험은 최소 3회 이상 반복을 두어 실시하였으며, 시험성적은 SAS 프로그램(SAS Institute, Cary, NC)을 이용하여 분산분석을 실시하고 LSD로 유의성을 검정하였으며, 품종과 연차간 변이의 상호작용은 ANOVA(analysis of variance) 분석은 GLM을 이용하였으며, 품종과 연차 변이의 상호작용 성분은 오차항을 이용하였다. 상관관계는 피어슨의 상관 계수를 이용하였으며, 통계적 유의 수준은 p<0.05으로 실시하였다.
국내 밀 품종 평가
국내 밀 28 품종을 4년 동안 전작 조건에서 단위면적당 이삭 수, 수량과 출수일수를 조사한 결과(Table 1), 단위 면적당 이삭 수는 4년 평균값은 985개로 나타났으며, 2013년과 2014년이 각각 1,111개와 1,090개로 많았으며, 2012년은 871개로 적었다. 수량의 평균은 620 kg이었으며, 2012년은 482 kg으로 가장 낮았고, 2013년, 2014년과 2016년은 각각 678 kg, 656 kg과 665 kg으로 나타났다. 4년 간 평균 출수일수는 185일이며, 국내 밀 품종의 평균 출수기는 4월 28일로 연차 간 차이가 없었다. 2012년은 평년 대비 평균기온이 1.3°C 낮았고, 강수량도 39.3 mm 적었으며, 생육재생기와 출수기가 평년대비 1-3일 지연되었지만 성숙기는 5일 단축되어, 평년대비 수량이 36 ㎏/10a 감소하였는데, 이러한 영향으로 타 년도에 비해 수량이 적은 것으로 보인다. 국내 품종의 단위 면적당 이삭 수와 수량은 부의 상관을 나타내었지만(r = -0.440*), 나머지 형질 간에는 상관관계가 나타나지 않았다(Fig. 2-A). 일반적으로 단위 면적당 이삭 수는 수량과 높은 양의 표현 상관을 보이며(Sidwell et al. 1976, Sharma 1995), 분얼 고사율(tiller mortality)과는 부의 상관을 나타낸다(Sharma 1995). 또한, 경수는 간장과 부의 상관이 있으며, 분얼 억제 유전자에 의하여 경수가 억제된 품종이나 계통의 이삭 길이는 야생형(wild type) 보다 매우 길다(Kuraparthy et al. 2007, Lu et al. 2015). 따라서 본 연구의 국내 품종에서 나타난 수량과 단위 면적당 이삭 수간 부의 상관은 단위 면적당 이삭 수가 상대적으로 많아도 1수립수가 적거나 또는 종실중이 가벼워서 수량이 낮은 것으로 생각할 수 있지만, 재배환경의 영향이나 유전적인 특성이 미치는 정도에 대한 추가적인 연구는 필요하다. 국내 밀 28 품종의 tin과 ftin의 유전형 a와 b의 비율은 각각 15:13과 12:16으로 나타났으며, 이들의 유전적인 조성에 따른 단위 면적당 이삭 수, 수량 및 출수일수는 차이가 없는 것으로 나타났다(Table 2). 경수는 부분적인 열성 유전자에 의해 조절되며, 수량과 중간 유전적 상관관계(intermediate genetic correlation)에 있는 것으로 알려져 있다(Sidwell et al. 1976, Xu et al. 2016). 국내 품종은 숙기 단축에 초점을 맞추어 왔기 때문에 유사한 유전적 배경을 지닐 가능성이 높은데, 이러한 협소한 유전적 다양성 및 국내 밀 재배 환경 등이 영향을 미쳐서 본 연구에서는 tin과 ftin의 활용이 제한적이라고 생각한다.
Table 1
Spike number per m2, yield (kg/10a) and days to heading date of three different Korean wheat populations, including cultivars, doubled haploid lines and lines with long spike.
Table 1
Population Year Condition No Spike number per m2 Yield (kg/10a) Days to heading date
Korean wheat cultivars
2012 Upland 28 871bz (589 ~ 1130)y 482b (529 ~ 713) 185a (180 ~ 189)
2013 Upland 28 1111a (778 ~ 1567) 678a (489 ~ 899) 185a (180 ~ 189)
2014 Upland 28 1090a (817 ~ 1444) 656a (526 ~ 865) 185a (180 ~ 189)
2016 Upland 28 866b (572 ~ 1422) 665a (258 ~ 919) 185a (180 ~ 189)
average 985 620 185
Doubled haploid wheat lines
2012 Upland 100 1150a (719 ~ 1578) 369b (207 ~ 521) 191b (186 ~ 196)
2012 Paddy 100 1052b (800 ~ 1317) 549a (407 ~ 716) 190b (185 ~ 194)
2013 Upland 100 856c (489 ~ 1294) 367b (173 ~ 613) 191b (185 ~ 197)
2013 Paddy 100 657d (492 ~ 1183) 300c (137 ~ 389) 193a (188 ~ 197)
average 928 396 191
Korean wheat lines with long spike
157 651 (389 ~950) 479 (243 ~ 654) 201 (197 ~ 204)

zValues followed by the same letter are not significantly different at p<0.05.

yRanges from wheats described within parentheses.

Table 2
Difference in spike number per m2, yield (kg/10a) and days to heading date of 28 Korean wheat cultivars carrying different SSR markers related to tiller number, Vrn-1, and Ppd-1 alleles.
Table 2
Marker & allelic variation Genotype No Spike number per m2 Yield (kg/10a) Days to heading date
tin (Xgwm136) a 15 980az 625a 185a
b 13 990a 616a 185a
ftin (Xcfa2153) a 12 970a 636a 186a
b 16 996a 609a 185a
Xgpw2206 a 28 985 620 185
Xgwm247 a 23 962b 627a 185a
b 2 1039ab 583a 185a
c 2 1092ab 600a 185a
d 1 1182a 577a 188a
Vrn-A1 vrn-A1 28 985 620 185
Vrn-B1 Vrn-B1a 5 908b 616a 185a
vrn-B1 23 1001a 622a 185a
Vrn-D1 Vrn-D1a 17 1003a 634a 185a
vrn-D1 11 956a 600a 186a
Ppd-A1 b 28 985 620 185
Ppd-B1 a 4 1010a 669a 187a
b 24 980a 612a 185a
Ppd-D1 a 28 985 620 185

zValues followed by the same letter are not significantly different at p<0.05.

Fig. 1
SSR amplification patterns of marker Xgpw2206 (A) and Xgwm247 (B) using 6% PAGE in Korean wheat cultivars. 1, Alchan; 2, Baekjoong; 3, Cheongkye; 4, Dahong; 5, Dajoong; 6, Eunpa; 7, Geuru; 8, Gobun; 9, Goso; 10, Hanbeak; 11, Jeokjoong; 12, Jinpoom; 13, Joa; 14, Jokyung; 15, Jopoom; 16, Keumkang; 17, Milsung; 18, Namhae; 19, Ol; 20, Olgeuru; 21, Saeol; 22, Seodun; 23, Shinmichal; 24, Shinmichal1; 25, Sukang; 26, Tapdong; 27, Uri; 28, Younbaek.
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국내 밀 반수체 배가 계통을 이용하여 수량 구성 요소에 관련되어 선발된 SSR마커인 Xgpw2206과 Xgwm247은 반수체 배가 계통 및 국내 품종에서 수량, 출수일수, 성숙일수, 단위 면적당 이삭 수와 1수립수에 적용이 가능하였다(Lee et al. 2014). 그러나, 본 연구에서 Xgpw2206은 국내 품종에서 모두 같은 유전형으로 구분이 되지 않았으며, Xgwm247의 결과도 유전자형 a(962개)는 d(1,182개)에 비해서 단위 면적당 이삭 수가 적은 것으로 나타났지만, 수량과 출수일수에서는 차이가 없는 것으로 Lee et al. (2014)의 결과와 다른 양상을 나타내었는데(Fig. 1), 그 이유는 PCR산물 크기에 따른 해상도(resolution)에 의한 기술적인 면과 밀 고유의 유전적 특성에 의한 것으로 보인다. 밀은 벼 게놈에 비해 40배 이상 큰 이질 6배체(allohexaploid)로 각 게놈간의 상호관계가 높고, 90% 수준의 매우 높은 반복서열, 68% 수준의 전이성 인자(transposable element)로 구성된 특성이 있다(Choulet et al. 2010). 그러므로 SSRs(Simple sequence repeats)과 위성체(microsatellite)를 표지인자로 사용할 경우, PCR산물 크기에 따른 다형성(polymorphism)을 확인하는데 고해상도(high resolution)를 필요로 하기 때문에 최근에는 모세관(capillary)을 사용한다(Brbaklic et al. 2013, Daware et al. 2016). 본 연구에서는 6% PAGE를 이용하였으며, 이러한 차이로 유전형에 차이가 발생한 것으로 보인다.
밀 개화 시기를 조절하는 주요 인자인 파성은 Vrn-1, Vrn-2, Vrn-3, 그리고 Vrn-4에서 대립유전자의 다양성에 따라 민감성과 둔감성으로 나뉜다(Yoshida et al. 2010). Vrn-1과 Vrn-2 대립유전자는 염색체 5번에 위치하며, Vrn-3은 7번 염색체에 위치하며, Vrn-4는 염색체 5D에 위치한다(Distelfeld et al. 2009, Yoshida et al. 2010). 국내 밀 품종의 Vrn-A1의 대립유전자형은 모두 vrn-A1으로 나타났으며(Table 2), 이전 보고에서도 국내 품종의 유전자형은 vrn-A1이 나타났다(Cho et al. 2015a). Vrn-B1의 대립유전자형은 vrn-B1을 지닌 품종이 23개였으며, 5개 품종은 Vrn-B1a으로 나타났다. 이전의 보고에서는 국내 품종의 Vrn-B1의 대립유전자형은 모두 vrn-B1으로 나타났는데, 이번 연구에 추가된 다중, 그루, 고소, 조아 및 올그루의 경우 Vrn-B1a형으로 나타났다. 이들 5개 품종의 단위 면적당 이삭 수는 908개로 vrn-B1을 지닌 품종의 101개보다 적었으며, 수량과 출수일수는 차이가 없었다. Vrn-D1의 대립유전자형은 17개 품종이 Vrn-D1a를 11개 품종이 vrn-D1을 지닌 것으로 나타났으며, 이들 대립유전자형 간에 단위 면적당 이삭 수, 수량 및 출수일수는 차이가 없었다. 그러나, 국내 밀 계통 및 재래종에 대한 평가에서는 Vrn-D1a을 지닌 자원이 vrn-D1을 지닌 자원에 비해 간장과 수장이 짧고 출수기가 빠른 것으로 나타났다(Cho et al. 2015b).
출수 시기를 결정하는데 있어서 중요한 역할을 하는 일장과 관련된 유전자인 Ppd-1은 단일조건에서 개화 촉진과 연관이 있는 것으로 알려져 있으며(Snape et al. 2001), 염색체 2A, 2B, 및 2D에 위치한 Ppd-A1, Ppd-B1, 및 Ppd-D1을 포함하고 있다(Cho et al. 2015a). 국내 밀 품종의 Ppd-A1과 Ppd-D1의 대립유전자형은 모두 b와 a형으로 나타났으며(Table 2), 이전 결과와 일치한다(Cho et al. 2015a). Ppd-B1의 대립유전자형은 a형이 4품종, b형이 24품종으로나타났고, 이들 대립유전자형 간에는 단위 면적당 이삭 수, 수량 및 출수일수에 차이가 없는 것으로 나타났다. 국내 밀 410 자원에 대한 평가에서는 Ppd-B1b이 Ppd-B1a에 비해 간장과 수장은 길었지만 출수기는 차이가 없었다(Cho et al. 2015b).
국내 밀 품종을 Xgwm247과 Vrn-B1 및 Ppd-B1의 대립유전자형 조합에 따라 분류하였을 때, Xgwm247의 a형과 Vrn-B1a와 Ppd-B1b를 지닌 품종은 다른 조합에 비해서 단위 면적당 이삭 수가 적었으며, vrn-B1와 Ppd-B1b에 Xgwm247의 유전자형이 a를 제외한 조합은 단위 면적당 이삭 수가 많은 것으로 나타났다(Fig. 2-B). vrn-B1와 Ppd-B1b에 Xgwm247의 유전자형이 b를 지닌 품종은 다른 품종보다 출수기가 빠른 것으로 나타났다(Fig. 2-C). 이전 보고에서도 Vrn-D1a를 지닌 품종 중에서 Ppd-B1a를 지닌 품종이 Ppd-B1b를 지닌 품종에 비해서 성숙기가 빨랐고, Ppd-B1b를 지닌 품종 중에서 Vrn-D1a를 지닌 품종이 vrn-D1을 지닌 품종 보다 수량이 높았다(Cho et al. 2015a). 국내 밀 품종에서는 분얼수에 관련된 표지인자로 보고된 tin이나 ftin보다는 파성과 광주기성에 관련된 유전인자가 관여하는 것으로 보이며, Xgwm247와 같이 국내 집단에 적용 가능한 SSR 마커의 활용이 유용하기 때문에 육종효율성을 높이기 위한 표지인자 개발이 필요하다.
Fig. 2
Relationship between number of spike per m2 and grain yield (kg/10a) (A), and differences in number of spike per m2 (B) and days to heading date (C) in Korean wheat cultivars according to allelic combination of Xgwm247, Vrn-B1 and Ppd-B1.
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반수체 배가 계통 평가
반수체 배가 100계통을 2년 동안 전작과 답리작 조건에서 단위 면적당 이삭 수, 수량과 출수일수를 조사한 결과(Table 1), 평균 단위 면적당 이삭 수는 928개였으며, 2012년은 1,100개로 2013년의 756개보다 많았으며, 전작 조건에서는 1,002개로 답리작의 854개보다 많았다. 평균 수량은 396 kg이었으며, 2012년 수량이 458 kg으로 2013년의 334 kg 보다 높았고, 답리작이 428 kg으로 전작의 368 kg보다 높았다. 평균 출수일수는 191일로 2013년의 답리작의 193일을 제외하고는 차이가 없었다. 금강밀의 저분자량 글루테닌의 조성 향상을 위해서 올그루밀과 교잡한 반수체 배가 계통의 경우 반수체 계통의 특성상 열성 형질의 발현과 유전 재료로 이용하기 위한 인위적인 선발이 없어서 국내 품종과 비교하여 종실 수량이 떨어지고, 출수기도 늦은 것으로 나타났다. 반수체 배가 계통에서는 출수일수가 단위 면적당 이삭 수와 부의 상관을 나타내었고(r = -0.415***), 수량과는 정의 상관을 나타내었지만(r = 0.432***), 국내 품종에서와 달리 단위 면적당 이삭 수와 수량은 상관관계가 없는 것으로 나타났다(Figs. 3-A, 3-B). 출수일수는 다중 유전자(multiple genes)뿐만 아니라 온도 및 일장과 같은 환경적인 요인에 의하여 조절된다(Zhang et al. 2009). 경질밀과 연질밀을 포함한 미국 품종 및 계통에서는 출수가 늦어질수록 경수가 감소되는 경향은 보였으나, 출수일수는 단위 면적당 이삭 수 및 수량과는 뚜렷한 상관관계를 나타내지는 않았다(Tewolde et al. 2006). 또한, 밀의 파성과 일장과는 유전적으로 다른 개념을 가지고 있지만 감온성과 감광성을 가진 벼에서도 출수일수는 경수와 부의 상관을 보였다(Cui et al. 2004).
반수체 배가 100계통의 tin의 유전형은 올그루와 같은 a형은 44계통, 금강과 같은 b형은 56계통으로 나타났는데, ftin의 유전형은 tin과 반대로 나타나서 a형은 56계통, b형은 44계통으로 나타났다(Table 3). 국내 품종과 마찬가지로 이들 유전자형의 차이에 따른 단위 면적당 이삭 수, 수량 및 출수일수에는 차이가 없었다. SSR 표지인자인 Xgpw2206과 Xgwm247의 유전자형의 비율은 동일하게 나타나서, 금강과 같은 a형은 52계통, 올그루와 같은 b형은 48계통으로 나타났으며, a형을 지닌 계통이 단위 면적당 이삭 수가 많고 출수일수가 적어서 출수기가 빠른 것으로 나타났다. 그러나 수량에서는 차이가 없었다. 반수체 배가 계통의 파성과 광주기성 유전자형을 보면, Vrn-B1을 제외한 형질은 모두 동일한 것으로 나타났으며, Vrn-B1의 대립유전자형은 vrn-B1을 지닌 계통은 48개였으며, 52개 계통이 Vrn-B1a으로 나타났다. 그러나 이들 유전자형 간에도 단위 면적당 이삭 수, 수량 및 출수일수는 차이가 없었다.
Table 3
Difference in spike number per m2, yield (kg/10a) and days to heading date of 100 doubled haploid wheat lines carrying different SSR markers related to tiller number, Vrn-1, and Ppd-1 alleles.
Table 3
Marker & allelic variation Genotype No Spike number per m2 Yield (kg/10a) Days to heading date
tin (Xgwm136) a 44 922az 389a 191a
b 56 933a 402a 191a
ftin (Xcfa2153) a 56 933a 402a 191a
b 44 922a 389a 191a
Xgpw2206 a 52 955a 377a 190b
b 48 899b 417a 192a
Xgwm247 a 52 955a 377a 190b
b 48 899b 417a 192a
Vrn-A1 vrn-A1 100 929 397 191
Vrn-B1 Vrn-B1a 52 919a 390a 191a
vrn-B1 48 938a 403a 191a
Vrn-D1 vrn-D1 100 929 397 191
Ppd-A1 b 100 929 397 191
Ppd-B1 b 100 929 397 191
Ppd-D1 a 100 929 397 191

zValues followed by the same letter are not significantly different at p<0.05.

반수체 배가 계통을 Xgpw2206이나 Xgwm247에 tin이나 ftin의 대립유전자형 조합에 따라 분류하였을 때, 단위 면적당 이삭 수와 출수일수는 Xgpw2206과 Xgwm247의 유전자형에 따른 분류와 마찬가지로 나타났지만(Figs. 3-C, 3-D), 수량의 경우 tin이나 ftin의 조합에 따라서 수량의 구분이 가능하였다(Fig. 2-E). 반수체 계통도 Xgpw2206나 Xgwm247을 이용하여 단위 면적당 이삭 수와 출수기 구별이 가능하였으며, 국내 품종과 달리 tin과 ftin의 대립유전자형 추가에 따른 수량 구분이 가능하였다. 반수체 배가 계통 특성상 모부본의 유전적 조성만 나타나기 때문에 다양한 유전적인 변이가 나타나지 못했지만, 국내 집단에서 선발된 Xgpw2206나 Xgwm247은 품종 및 반수체 배가 계통 적용이 가능했고, tin이나 ftin도 추가적인 분류에 이용이 가능하였기 때문에 분얼수 증가를 통한 수량성 증대를 위한 다양한 조합과 조건에서 선발된 많은 표지인자 개발이 필요하다.
Fig. 3
Relationship among days to heading date, number of spike per m2 (A) and grain yield (kg/10a) (B), and differences in number of spike per m2 (C), days to heading date (D) and grain yield (kg/10a) (E) in doubled haploid wheat lines according to allelic combination of Xgpw2206 and tin (ftin).
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장수형 계통 평가
이삭이 긴 장수형 157계통의 평균 단위 면적당 이삭 수는 651개였고, 평균 수량과 출수일수는 각각 479 kg과 201일로 나타났다(Table 1). 장수형 밀은 국내 품종에 비하여 간장이 길고, 줄기가 두꺼우며, 이삭이 길고 1수립수가 많고 대립종이면서, 출수기가 늦고 단위 면적당 이삭 수가 적은 특징이 있다(Kang et al. 2013). 이러한 장수형 계통의 경수와 리터중은 금강밀보다 낮았지만 이삭의 길이가 길고, 1수립수가 많아 전체적인 수량은 금강밀보다 약 10 kg/10a 증수되는 것으로 나타났다(Son et al. 2015). 장수형 계통은 모본인 금강밀 보다 회분과 단백질함량이 높으며 습부율은 높고, 밀가루 밝기와 입자 크기는 비슷하였으나 침전가는 낮게 나타났다(Kang et al. 2015). 국내 최초의 장수형 밀 품종인 태중밀은 늦은 숙기 때문에 사료용으로 특성을 검토한 결과 사료용 밀인 청우밀이나 청보리인 영양보리보다 담금먹이용에 적합한 것으로 나타났다(Song et al. 2017). 장수형 계통이나 태중밀이 국내 품종에 비해서 많게는 2배 이상의 긴 이삭과 1수립수로 인해서 수량증대를 기대했지만 분얼수 부족과 늦은 숙기로 인해서 국내 밀 품종의 수량성 증진에 기대만큼 이바지를 못하는 것으로 보인다. 장수형 157계통도 국내 품종이나 반수체 계통에 비해서 30% 이상 분얼수가 적은 것으로 나타났고, 수량도 국내 품종의 평균값에 미치지 못하는 것으로 나타났으며, 출수기도 품종대비 약 2주 정도 늦은 것으로 나타났다(Table 1). 장수형의 이러한 단점을 보완하기 위한 지속적인 육종 프로그램이 필요하다.
장수형 계통에서는 반수체 계통과 달리 출수일수가 단위 면적당 이삭 수와 정의 상관을 나타내었고(r = 0.236**), 수량과는 부의 상관을 나타내었으며(r = -0.383***), 단위 면적당 이삭 수와 수량은 상관관계가 없는 것으로 나타났다(Figs. 4-A, 4-B). 이러한 상관 관계는 장수형이 일반 품종이나 계통과 다른 농업적 특성을 갖기 때문인 것으로 보인다. 장수형 157계통의 tin의 유전형은 모두 b형으로 차이가 없었으며, ftin의 유전형도 153계통이 a형이었으며, b형은 4계통으로 나타났다(Table 4). 국내 품종 및 반수체 계통과 마찬가지로 tin과 ftin의 유전자형에 따른 단위 면적당 이삭 수, 수량 및 출수일수는 차이가 없었다. Xgpw2206과 Xgwm247의 유전자형 역시 모두 a형으로 차이가 없었는데, 이러한 이유는 장수형 계통이 국내 품종이나 반수체 계통과는 다른 유전적 조성을 지니고, 장수형 계통간에 유사한 농업형질을 지녔기 때문인 것으로 보인다. 장수형 계통의 파성과 광주기성 유전자형을 보면, Vrn-B1, Ppd-A1과 Ppd-B1의 유전자형은 모두 동일한 것으로 나타났으며, Vrn-A1과 Vrn-D1의 유전자형 분포도 ftin의 분포와 비슷하게 vrn-A1과 Vrn-D1a를 지닌 계통수가 각각 149계통과 150계통이었으며, 단위 면적당 이삭 수, 수량 및 출수일수에서 차이가 없었다. Ppd-D1의 대립유전자형은 a형이 125개였으며, b형은 32개로 a형에 비해 출수기는 늦지만 단위 면적당 이삭 수가 많고, 수량이 높았다. Ppd 둔감성 대립유전자의 효과는 분얼기와 분얼 괴사율 사이의 균형으로 인하여 유효 분얼수에 미치는 효과가 크지 않은 것으로 알려져 있다(Ochagavía et al. 2017). 반면, 장수형 계통에서는 Ppd-D1에 영향을 받는 것으로 나타났는데, Ppd-D1은 수량 구성 요소인 1수립수와 연관이 있고(Ramirez et al. 2018), Ppd-D1a 대립유전자는 유효 영화수의 수를 감소시킨다(Prieto et al. 2018). 그러므로 Ppd-D1b 대립유전자를 지닌 장수형 계통이 수량이 높은 것은 유전적인 요인으로 생각되지만 이러한 특성이 장수형 계통에 만 한정된 것인지, 다른 수량구성요소와도 관련이 있는지에 대해서는 추가적인 연구가 필요하다.
Table 4
Difference in spike number per m2, yield (kg/10a) and days to heading date of 157 Korean wheat lines with long spike carrying different SSR markers related to tiller number, Vrn-1, and Ppd-1 alleles.
Table 4
Marker & allelic variation Genotype No Spike number per m2 Yield (kg/10a) Days to heading date
tin (Xgwm136) b 157 651 479 201
ftin (Xcfa2153) a 153 651az 479a 201a
b 4 643a 504a 201a
Xgpw2206 a 157 651 479 201
Xgwm247 a 157 651 479 201
Vrn-A1 vrn-A1 149 651a 479a 201a
vrn-A1b 8 646a 490a 200a
Vrn-B1 vrn-B1 157 651 479 201
Vrn-D1 Vrn-D1a 150 650a 480a 201a
vrn-D1 7 674a 460a 201a
Ppd-A1 a 157 651 479 201
Ppd-B1 a 157 651 479 201
Ppd-D1 a 125 640b 398b 201b
b 32 694a 500a 202a

zValues followed by the same letter are not significantly different at p<0.05.

Fig. 4
Relationship among days to heading date, number of spike per m2 (A) and grain yield (kg/10a) (B), and differences in number of spike per m2 (C), days to heading date (D) and grain yield (kg/10a) (E) in Korean wheat lines with long spike according to allelic combination of Ppd-D1, Vrn-A1 and Vrn-D1.
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장수형 계통을 Ppd-D1 대립유전자형에 Vrn-A1과 Vrn-D1 유전자형 조합을 포함하여 분류하였을 때, Ppd-D1b를 지닌 계통 중에서 vrn-A1과 Vrn-D1a를 지닌 계통들이 Vrn-A1b과 vrn-D1를 지닌 계통들 보다 단위 면적당 이삭 수가 많았고, 출수기가 빨랐다 (Figs. 4-C, 4-D). 수량의 경우 단위 면적당 이삭 수나 출수일수와 달리 이들 계통간에 차이가 없었고, Ppd-D1의 유전자형에 따라 수량 차이가 났다(Fig. 4-E). 본 연구에 이용된 장수형 계통의 경우 국내 품종과 다른 농업적 특성과 집단 내 좁은 유전적인 변이로 인해서 품종이나 반수체 배가 계통에 적용 가능한 표지인자들도 변이가 발생을 하지 못하였기 때문에, 숙기가 빠르고 단위 면적당 이삭 수가 국내 품종 수준이 되는 장수형 계통 선발을 위해서는 장수형과 다양한 국내 자원의 교잡을 통한 변이 창출이 필요하고, 이들 집단에 대한 SSR 마커 검정 및 평가가 지속적으로 이루어져야 한다.
분얼수 개선을 통한 국내 밀 품종의 수량 증진을 위해 국내 품종, 반수체 배가 계통과 장수형 계통을 이용하여 관련 농업형질과 분자표지인자를 평가하였다. 국내 밀 품종에서는 분얼수는 분얼 억제 유전자인 tin이나 ftin보다 파성과 일장에 영향을 받았으며, 수량과는 부의 상관을 나타내었다. 반수체 배가 계통의 단위 면적당 이삭 수는 분얼 억제 유전자뿐만 아니라 파성과 일장에도 큰 영향을 받지 않았고 수량과도 상관이 없는 것으로 나타났지만, 분얼수와 관련된 SSR마커인 Xgpw2206나 Xgwm247의 적응성은 다른 집단 보다 높았다. 장수형 계통의 분얼수는 Ppd-D1의 대립유전자형에 따른 차이가 났으며, 수량에도 영향을 주는 것으로 나타났다. 본 연구에 활용된 국내 밀 집단에서는 기존에 보고된 분얼 관련 유전자 및 표지인자를 적용한 분얼수 및 수량 선발의 활용은 어려울 것으로 보인다. 따라서, 국내 품종에 적용 가능한 표지인자 개발을 통한 밀의 분얼수 및 수량 증대를 위해서는 보다 정밀한 분자표지인자 개발에 대한 지속적인 연구가 필요하다.
본 연구는 농촌진흥청 연구사업(세부과제명: 장수형 밀 농업형질 개선을 위한 고밀도 유전자 지도 작성, 세부과제번호: PJ01279201)에 의해 이루어진 것임.
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Assessment of DNA Markers Related to Days to Heading Date, Tiller Number, and Yield in Korean Wheat Populations
Korean. J. Breed. Sci.. 2018;50(3):211-223.   Published online September 1, 2018
DOI: https://doi.org/10.9787/KJBS.2018.50.3.211
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Assessment of DNA Markers Related to Days to Heading Date, Tiller Number, and Yield in Korean Wheat Populations
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Fig. 1 SSR amplification patterns of marker Xgpw2206 (A) and Xgwm247 (B) using 6% PAGE in Korean wheat cultivars. 1, Alchan; 2, Baekjoong; 3, Cheongkye; 4, Dahong; 5, Dajoong; 6, Eunpa; 7, Geuru; 8, Gobun; 9, Goso; 10, Hanbeak; 11, Jeokjoong; 12, Jinpoom; 13, Joa; 14, Jokyung; 15, Jopoom; 16, Keumkang; 17, Milsung; 18, Namhae; 19, Ol; 20, Olgeuru; 21, Saeol; 22, Seodun; 23, Shinmichal; 24, Shinmichal1; 25, Sukang; 26, Tapdong; 27, Uri; 28, Younbaek.
Fig. 2 Relationship between number of spike per m2 and grain yield (kg/10a) (A), and differences in number of spike per m2 (B) and days to heading date (C) in Korean wheat cultivars according to allelic combination of Xgwm247, Vrn-B1 and Ppd-B1.
Fig. 3 Relationship among days to heading date, number of spike per m2 (A) and grain yield (kg/10a) (B), and differences in number of spike per m2 (C), days to heading date (D) and grain yield (kg/10a) (E) in doubled haploid wheat lines according to allelic combination of Xgpw2206 and tin (ftin).
Fig. 4 Relationship among days to heading date, number of spike per m2 (A) and grain yield (kg/10a) (B), and differences in number of spike per m2 (C), days to heading date (D) and grain yield (kg/10a) (E) in Korean wheat lines with long spike according to allelic combination of Ppd-D1, Vrn-A1 and Vrn-D1.

Fig. 1

Fig. 2

Fig. 3

Fig. 4

Assessment of DNA Markers Related to Days to Heading Date, Tiller Number, and Yield in Korean Wheat Populations

Spike number per m2, yield (kg/10a) and days to heading date of three different Korean wheat populations, including cultivars, doubled haploid lines and lines with long spike.

Population Year Condition No Spike number per m2 Yield (kg/10a) Days to heading date
Korean wheat cultivars
2012 Upland 28 871bz (589 ~ 1130)y 482b (529 ~ 713) 185a (180 ~ 189)
2013 Upland 28 1111a (778 ~ 1567) 678a (489 ~ 899) 185a (180 ~ 189)
2014 Upland 28 1090a (817 ~ 1444) 656a (526 ~ 865) 185a (180 ~ 189)
2016 Upland 28 866b (572 ~ 1422) 665a (258 ~ 919) 185a (180 ~ 189)
average 985 620 185
Doubled haploid wheat lines
2012 Upland 100 1150a (719 ~ 1578) 369b (207 ~ 521) 191b (186 ~ 196)
2012 Paddy 100 1052b (800 ~ 1317) 549a (407 ~ 716) 190b (185 ~ 194)
2013 Upland 100 856c (489 ~ 1294) 367b (173 ~ 613) 191b (185 ~ 197)
2013 Paddy 100 657d (492 ~ 1183) 300c (137 ~ 389) 193a (188 ~ 197)
average 928 396 191
Korean wheat lines with long spike
157 651 (389 ~950) 479 (243 ~ 654) 201 (197 ~ 204)

zValues followed by the same letter are not significantly different at p<0.05.

yRanges from wheats described within parentheses.

Difference in spike number per m2, yield (kg/10a) and days to heading date of 28 Korean wheat cultivars carrying different SSR markers related to tiller number, Vrn-1, and Ppd-1 alleles.

Marker & allelic variation Genotype No Spike number per m2 Yield (kg/10a) Days to heading date
tin (Xgwm136) a 15 980az 625a 185a
b 13 990a 616a 185a
ftin (Xcfa2153) a 12 970a 636a 186a
b 16 996a 609a 185a
Xgpw2206 a 28 985 620 185
Xgwm247 a 23 962b 627a 185a
b 2 1039ab 583a 185a
c 2 1092ab 600a 185a
d 1 1182a 577a 188a
Vrn-A1 vrn-A1 28 985 620 185
Vrn-B1 Vrn-B1a 5 908b 616a 185a
vrn-B1 23 1001a 622a 185a
Vrn-D1 Vrn-D1a 17 1003a 634a 185a
vrn-D1 11 956a 600a 186a
Ppd-A1 b 28 985 620 185
Ppd-B1 a 4 1010a 669a 187a
b 24 980a 612a 185a
Ppd-D1 a 28 985 620 185

zValues followed by the same letter are not significantly different at p<0.05.

Difference in spike number per m2, yield (kg/10a) and days to heading date of 100 doubled haploid wheat lines carrying different SSR markers related to tiller number, Vrn-1, and Ppd-1 alleles.

Marker & allelic variation Genotype No Spike number per m2 Yield (kg/10a) Days to heading date
tin (Xgwm136) a 44 922az 389a 191a
b 56 933a 402a 191a
ftin (Xcfa2153) a 56 933a 402a 191a
b 44 922a 389a 191a
Xgpw2206 a 52 955a 377a 190b
b 48 899b 417a 192a
Xgwm247 a 52 955a 377a 190b
b 48 899b 417a 192a
Vrn-A1 vrn-A1 100 929 397 191
Vrn-B1 Vrn-B1a 52 919a 390a 191a
vrn-B1 48 938a 403a 191a
Vrn-D1 vrn-D1 100 929 397 191
Ppd-A1 b 100 929 397 191
Ppd-B1 b 100 929 397 191
Ppd-D1 a 100 929 397 191

zValues followed by the same letter are not significantly different at p<0.05.

Difference in spike number per m2, yield (kg/10a) and days to heading date of 157 Korean wheat lines with long spike carrying different SSR markers related to tiller number, Vrn-1, and Ppd-1 alleles.

Marker & allelic variation Genotype No Spike number per m2 Yield (kg/10a) Days to heading date
tin (Xgwm136) b 157 651 479 201
ftin (Xcfa2153) a 153 651az 479a 201a
b 4 643a 504a 201a
Xgpw2206 a 157 651 479 201
Xgwm247 a 157 651 479 201
Vrn-A1 vrn-A1 149 651a 479a 201a
vrn-A1b 8 646a 490a 200a
Vrn-B1 vrn-B1 157 651 479 201
Vrn-D1 Vrn-D1a 150 650a 480a 201a
vrn-D1 7 674a 460a 201a
Ppd-A1 a 157 651 479 201
Ppd-B1 a 157 651 479 201
Ppd-D1 a 125 640b 398b 201b
b 32 694a 500a 202a

zValues followed by the same letter are not significantly different at p<0.05.

Table 1 Spike number per m2, yield (kg/10a) and days to heading date of three different Korean wheat populations, including cultivars, doubled haploid lines and lines with long spike.

Values followed by the same letter are not significantly different at p<0.05.

Ranges from wheats described within parentheses.

Table 2 Difference in spike number per m2, yield (kg/10a) and days to heading date of 28 Korean wheat cultivars carrying different SSR markers related to tiller number, Vrn-1, and Ppd-1 alleles.

Values followed by the same letter are not significantly different at p<0.05.

Table 3 Difference in spike number per m2, yield (kg/10a) and days to heading date of 100 doubled haploid wheat lines carrying different SSR markers related to tiller number, Vrn-1, and Ppd-1 alleles.

Values followed by the same letter are not significantly different at p<0.05.

Table 4 Difference in spike number per m2, yield (kg/10a) and days to heading date of 157 Korean wheat lines with long spike carrying different SSR markers related to tiller number, Vrn-1, and Ppd-1 alleles.

Values followed by the same letter are not significantly different at p<0.05.

Table 1

Table 2

Table 3

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