적요
The rice cultivar ‘JJ644wx’ was developed to improve disease resistance and lodging tolerance of Korean japonica glutinous rice cultivars. ‘JJ644wx’ was derived from a cross between ‘HR27814-B-47-1-1’ (‘Sinjinbaek’), a multiple disease-resistant mid-late maturing elite line, and ‘HR29676-AC29’, a medium-maturing glutinous line with lodging tolerance. To shorten the breeding period, an anther culture method was applied to F1 plants. ‘JJ644wx’ was selected through the pedigree method, yield trials, and local adaptability tests, with high selection pressure for disease resistance and lodging tolerance. The heading date of ‘JJ644wx’ was August 11th, four days later than that of ‘Sinseonchal’. ‘JJ644wx’ exhibited strong tolerance to lodging with a short culm length. The 1,000-grain weight of brown rice of ‘JJ644wx’ was heavier than that of ‘Sinseonchal’, and its yield was 553 kg/10a, which was 10% higher than that of ‘Sinseonchal’. ‘JJ644wx’ had a higher milling performance than ‘Sinseonchal’, but a lower head rice ratio due to a higher percentage of broken rice. ‘JJ644wx’ tended to be situated between ‘Sinseonchal’ and ‘Dongjinchal’ in terms of pasting and texture characteristics. ‘JJ644wx’ is the only Korean japonica glutinous rice cultivar resistant to the most virulent bacterial blight race, K3a; it also showed resistance to rice blast and stripe virus. ‘JJ644wx’ is expected to be a valuable resource that could contribute to improving the cultivation stability of Korean japonica glutinous rice in response to climate change (Registration No. 9606).
서언
쌀은 아밀로스와 아밀로펙틴으로 구성된 전분 조성 비율에 따라 멥쌀과 찹쌀로 구분된다. 쌀의 전분은 아밀로스 함량에 따라 0-5%는 찰, 5-12%는 매우 낮음, 12-20%는 낮음, 20-25%는 중간, 25%는 높음 등으로 구분되며, 아밀로스 함량 이외에 나머지는 아밀로펙틴이 차지한다(
Juliano 1992). 쌀의 아밀로스 함량은 6번 염색체상의
Waxy (
Wx) 유전자형에 의해서 찹쌀, 저아밀로스, 멥쌀 및 고아밀로스 등으로 분류되며,
Wx 유전자는 메벼의
Wxa,
Wxb,
Wxin, 저아밀로스 벼의
Wx-mq, 찰벼의
wx 등 여러 대립유전자형이 존재한다(
Hirano & Sano 1991,
Zhang et al. 2019).
Wxa 대립유전자는 고아밀로스 함량을 나타내며, 아밀로스 함량 16-23% 전후인 일반 메벼 품종 중
Wxb는 자포니카 벼,
Wxin는 인디카 벼에 주로 존재하며,
Wx-mq는 저아밀로스 벼인 ‘Milkyqueen’에서 탐색되었다(
Kumar et al. 1987,
Sato et al. 2002). 찰벼의 대립유전자
wx는
Wx 유전자의 2번 엑손 내 23 bp의 염기서열이 중복됨에 따라 조기 번역 종료 코돈이 생성되는 nonsense mutation이 발생하게 되고 아밀로스 함량이 낮은 특성을 나타낸다(
Isshiki et al. 2001). 찰벼의 배유 전분은 아밀로펙틴으로 이루어진 미세공극으로 인하여 빛이 난반사되어 외관상 유백색으로 불투명하게 보이고 밀도가 낮으며, 요오드 용액을 처리하면 찰은 옅은 붉은 보라색을 띠는 반면 메는 짙은 보라색을 띠게 되어 쉽게 구분할 수 있다(
Choi 2002).
찹쌀은 밥을 하거나 떡을 만들면 멥쌀에 비해 차진 성질을 나타내며 상대적으로 오래 두어도 잘 굳어지지 않고 탄력성과 부드러움을 오래 유지한다(
Choi 2002). 이러한 찰진 성질을 지닌 찹쌀은 오래 전부터 떡이나 술, 한과 등 쌀 가공용 원료로 많이 쓰이고 있고, 찰벼 품종이나 산지에 따라서도 품질 특성에 상당한 차이가 있을 것이라 하였다(
Yoon et al. 2015). 우리나라 찰벼 품종은 초기에는 ‘통일찰’(1975년 개발), ‘한강찰’(1979년) 등 통일형 찰벼가 개발되다가 최초의 자포니카 찰벼 품종인 ‘신선찰’이 1982년에 개발된 이후 ‘진부찰’(1990년), ‘운일찰’(2015년) 등 조생종 6품종, ‘보석찰’(2004년), ‘보람찰’(2015년) 등 중생종 5품종, ‘동진찰’(1998년), ‘백옥찰’(2008년) 등 중만생종 5품종 등 총 16개의 자포니카 찰벼 품종이 개발되었고, 통일형 찰벼 품종으로 ‘한강찰1호’(2006년 개발), ‘한아름찰’(2015년), ‘미르찰’(2019년)이 개발되었다. 이외에도 찹쌀에 향이 첨가된 ‘아랑향찰’(1997년 개발) 및 ‘설향찰’(1999년), 유색 종피안에 찹쌀 배유를 가지고 있는 ‘조생흑찰’(2004년) 및 ‘적진주찰’(2010년) 등이 개발되었고, 찹쌀과 멥쌀의 중간적인 배유 특성을 나타내는 ‘백진주’(2001년), ‘미호’(2016년) 등이 개발되어 우리나라 쌀 가공산업 활성화에 기여하고 있다(
Cho et al. 2020).
기후변화에 따른 병 발생 환경이 조장되고 있고, 저항성원이 다양하지 못한 품종들이 대면적에서 장기간 재배될 경우 병원균의 분포 변화나 새로운 병원균의 발생 등으로 저항성이 붕괴되어 큰 피해가 발생할 수 있다(
Park et al. 2023). 우리나라에서 가장 많이 재배되고 있는 찰벼 품종은 ‘동진찰’(1998년 개발)로 2014년부터 2023년까지 국내 벼 재배면적의 7~10위를 차지할 정도로 오랜 기간 동안 대면적으로 재배되고 있다. 하지만 벼흰잎마름병 저항성이 없어 발병상습지를 중점으로 병 피해가 지속적으로 발생하는 등 내병성 향상이 요구되고 있다. 우리나라 자포니카 찰벼 품종은 밥쌀용 자포니카 메벼 품종에 비해 병에 대한 저항성이 부족한 것으로 판단된다. 주식으로 이용되는 밥쌀용 자포니카 메벼 품종들은 그 중요성으로 인하여 내병성 육종사업이 지속적으로 수행되면서 병에 대한 저항성이 향상되어 왔다. 벼흰잎마름병에 있어서 기존의 밥쌀용 저항성 품종들을 침해하는 병원성이 강한 새로운 변이균인 K3a 균계가 2001년에 보고되었고 이에 따른 병 피해가 발생하였다(
Park et al. 2013). 하지만 육성품종들의 벼흰잎마름병 저항성 붕괴에 대비하기 위한 내병성 육종사업이 이전부터 진행되어 왔고 방글라데시 품종 ‘DV85’로부터 K3a에 저항성인
xa5 유전자가 실질적인 재배품종인 ‘강백’(2006년 개발), ‘진백’(2008년) 등으로 신속하게 도입됨으로써 병 피해 확산에 대응할 수 있었다(
Shin et al. 2011). 이후
Xa3+
xa5+
Xa21 세 개의 저항성 유전자가 집적된 ‘신진백’(2016년 개발), 최고품질이면서
Xa3+
xa5를 보유한 ‘예찬’(2018년), ‘신동진’ 유전배경에
Xa21을 도입함으로써
Xa3+
Xa21을 가지고 있는 ‘참동진’(2020년) 등이 개발되었고 지금까지 국내 밥쌀용 자포니카 메벼에서는 총 19 품종 및 중간모본이 K3a에 대한 저항성을 확보하였다(
Baek et al. 2019,
Park et al. 2019,
Park et al. 2023). 하지만 자포니카 찰벼 품종은 벼흰잎마름병 K3a 균계에 저항성인 품종이 개발된 바가 없는 등 자포니카 찰벼 품종에 대한 병 저항성 증진이 필요한 상황이다.
우리나라는 벼가 익어가는 성숙기에 잦은 태풍의 내습으로 도복에 의한 피해가 많이 발생하여 왔다(
Kim et al. 2000). 최근에는 기후변화의 영향으로 자연재해의 발생 빈도와 강도가 증가하고 있다(
Myeong 2018). 도복의 발생은 벼 수량 감소에 직접적으로 영향을 미칠 뿐만 아니라, 등숙 불량, 수발아 발생 등으로 미질을 떨어뜨린다(
Chang et al. 1999). 가공용으로 백도와 같은 외관품위가 상품가치에서 중요하게 작용하는 찹쌀의 경우 도복이 발생할 경우 멥쌀보다 그 피해가 심각할 수 있다. 찰벼의 재배안정성 및 시장 경쟁력 확보 차원에서 내도복성은 중요한 형질 특성이다.
농촌진흥청 국립식량과학원 벼 육종팀은 우리나라 자포니카 찰벼 품종의 내병성 및 내도복성 등 재배안정성이 향상된 찰벼 품종을 개발하고자 육종사업을 수행하였다. 복합내병성 중만생 고품질 우량계통과 내도복 중생 찰벼 계통을 교배모본으로 활용하고 약배양 육종법을 적용하여 자포니카 찰벼 최초로 벼흰잎마름병 K3a 균계에 저항성이면서 도열병과 줄무늬잎마름병에도 강한 복합내병성으로 도복에 안정적인 중만생 찰벼 품종 ‘제이제이644더블유엑스’를 개발하였다. 이에 ‘제이제이644더블유엑스’의 육성경위와 주요특성을 보고하는 바이다.
재료 및 방법
시험재료 및 재배방법
교배모본으로 복합내병성 중만생 고품질 계통 ‘HR27814-B-47-1-1’(‘신진백’ 계통명, IT296695)를 모본으로 하고 내도복 중생 찰벼 계통 ‘HR29676-AC29’를 부본으로 이용하였다. 육종사업을 통해 선발된 고정 계통에 대해서 2018년 ‘동진찰’, 2019년 ‘신선찰’을 비교품종으로 생산력 검정시험을 수행하였다. 공시 재료를 국립식량과학원 벼 포장에 4월 30일 파종하여 5월 30일에 재식거리 30×15 cm로 주당 3본씩 구당 150주를 3반복으로 보통기 재배하였다. 시비량은 N-P
2O
5-K
2O를 90-45-57 kg/ha으로 질소는 기비 : 분얼비 : 수비를 50 : 20 : 30 비율로 분시하였고, 인산은 전량 기비로, 칼륨은 기비 : 수비를 70 : 30 비율로 분시하였다. 기타 재배관리는 농촌진흥청 표준 재배법에 준하여 실시하였다. 지역적응성 검정시험은 가공용 보비 재배시험을 호남평야지(전주, 익산, 예산, 나주), 영남평야지(밀양) 등 총 5개소에서 2019-2021년 3년 동안 찰벼 비교품종 ‘신선찰’을 대비품종으로 하여 수행하였다. 재배방법에 따른 시험지별 파종 및 이앙시기, 재식밀도와 주당묘수, 시비량 및 분시방법 등과 농업형질 및 수량구성요소, 생리장해 및 병해충 저항성, 도정특성 조사는 농촌진흥청 신품종개발공동연구사업 과제수행계획서의 조사기준과 농업과학기술 연구조사분석기준에 준하여 실시하였다(
RDA 2012,
2019,
2020,
2021). 벼흰잎마름병 포장저항성 검정시험은 2021년 ‘동진찰’을 비교품종으로 국립식량과학원 벼 포장에서 4월 30일 파종하여 5월 30일에 재식거리 30×15 cm로 주당 1본씩 구당 250주를 2반복으로 보통기 재배하였다. 시비량은 완효성 비료인 단한번(성분함량 N-P
2O
5-K
2O-Mg: 18-7-9-2%, (주)조비, Seoul, Korea)을 보비 재배 기준에 따라 기비 시기에 1회 살포하였다. 기타 재배관리는 농촌진흥청 표준 재배법에 준하여 실시하였다.
지역적응성 검정시험에 공시된 재료의 출수기를 조사하고, 성숙기에 평균이 되는 20개체에 대해서 간장, 수장, 수수를 측정하였다. 성숙기에 3주를 예취하여 등숙률 및 수당립수를 조사하였고 지역적응성 검정시험은 100주 3반복, 생산력 검정시험은 80주 3반복, 벼흰잎마름병 포장저항성 검정시험은 80주 4반복(반복당 2반복) 예취하여 정조중을 측정하였다. 수확한 정조 1 kg을 수량조사현미기(LST, Gwangyang, Korea)로 제영하여 정현비율을 측정하고, 정조수량에 정현비율을 곱하여 현미수량을 구한 다음 10 a당 수량으로 환산하였다. 현미수량에 일반적 현백률인 0.92를 곱하여 백미수량을 구하였고, 제현된 현미를 이용하여 천립중을 측정하였다.
생리장해 저항성 검정
위조와 성숙기 하엽노화는 완전낙수 이후 한발해나 하엽노화가 이루어지는 지를 달관조사하여 평가하였다. 내냉성 검정은 국립식량과학원 춘천출장소 내냉성 검정 시험포장에서 실시하였다. 이앙 후 20일부터 등숙기까지 수온 17℃, 수심 5 cm로 냉수처리 후 적고, 출수지연일, 임실률 등을 조사하였다. 출수지연일은 냉수를 처리하지 않은 대조구 대비 냉수 처리구 간의 출수지연일수로 구하였고, 임실률은 성숙기에 냉수 처리구의 주간 3이삭을 채취하여 측정하였다. 저온발아율은 100립 3반복으로 13℃ 항온기에서 15일간 치상하여 발아율을 조사하여 측정하였다. 내냉성 유묘검정은 3엽기부터 수온 13℃로 10일간 처리하여 1: 엽색 농록, 3: 엽 선단부 담록, 5: 1/3 엽색 황변, 7: 2/3 엽색 갈변, 9: 고사 등 1-9의 질적등급으로 구분하였다. 수발아 검정은 출수 후 40일에 주간의 3 이삭을 채취하여 25℃ 포화습도에서 7일간 치상 후 발아율을 조사하여 측정하였다. 도복저항성 검정은 출수 후 20일에 평균적인 3개체를 골라 실시하였다. 좌절중은 간기부에서 10 cm 절간 중앙부에 하중을 걸어 부러질 때의 무게로 인장강도 시험기(DTG-5, Digitech Co. Ltd., Osaka, Japan)를 이용하여 측정하였다. 도복의 전체적 정도를 나타내는 도복지수는 [모멘트(g⋅cm)/좌절중(g)] ×100의 공식을 이용하여 구하였다.
벼흰잎마름병 저항성 검정
우리나라 벼흰잎마름병 대표균계에 대한 저항성 반응을 HB1013 (K1 균계), HB1014 (K2), HB1015 (K3), HB1009 (K3a) 균주를 이용하여 검정하였다. 검정 계통에 대해서 최고분얼기에 균주 별로 3주씩 엽선단 3 cm 부위를 가위 절엽접종하였다(
Kauffman et al. 1973). 접종 후 3주 후에 각각의 개체에 가장 긴 병반을 조사하여 5 cm 이하는 저항성(R; resistant), 5-10 cm 는 중도저항성(MR; moderately resistant), 10 cm 이상은 이병성(S; susceptible)으로 질적저항성을 구분하였다(
Park et al. 2019). 벼흰잎마름병 포장저항성 검정시험의 접종구는 HB1009 (K3a 균계) 균주를 이용하여 전개체를 가위절엽접종하였고, 무접종구는 균을 묻히지 않고 전개체를 절엽하였다.
잎도열병 저항성 검정은 국립식량과학원, 도농업기술원 등 전국 11개 지역에서 질소다비 조건의 밭못자리 상태에서 6월 하순에서 7월 상순에 늦게 파종하여 잎도열병을 유발시키는 밭못자리 검정법을 이용하여 수행되었다. 검정포 시비량은 성분량으로 N-P
2O
5-K
2O를 240-80-120 kg/ha로 주었고, 발병을 촉진시키기 위한 이병성 품종(spreader)으로 ‘호평’을 이용하였다. 파종 후 30일 이후에 발병 최성기를 중심으로 조사하며 잎도열병 저항성 검정 기준은 0: 무 발병, 1: 바늘머리 크기의 갈색 병반, 2: 다소 큰 갈색 병반, 3: 직경 1-2 mm의 원형회색병반, 4: 직경 1-2 mm의 전형적 병반으로 엽면적의 2% 이하 발병, 5: 전형적인 병반이 엽면적의 3-10%, 6: 11-25%, 7: 26-50%, 8: 51-75%, 9: 76% 이상 등 0-9 단계로 발병을 구분하였다(
Baek et al. 2019). 도열병 포장저항성 검정은 전주, 밀양, 여주, 진주 포장에서 질소과비조건에서 이앙재배하여 잎도열병 및 이삭도열병 발병정도를 검정하였다. 검정포 시비량은 성분량으로 N-P
2O
5-K
2O를 240-45-57 kg/ha로 주었고, 발병을 촉진하기 위해서 이병성 품종 ‘호평’을 검정 계통 주위에 재식하였다. 출수 후 30-35일 경에 이삭 표본을 채취하여 건전 이삭과 이병 이삭의 비율로 이삭도열병 발병정도를 측정하였다. 줄무늬잎마름병 검정은 망실을 이용한 대량 검정법으로 바이러스 보독충 방사 및 계대 사육으로 보독충이 충분히 유지된 망실에 검정 계통을 파종 후 이병성 품종인 ‘추청’이 병징을 나타낼 때 저항성과 감수성으로 판정하였다(
Kwak et al. 2007). 오갈병은 실내유묘검정을 통해서 보독충을 접종하여 바이러스병 저항성 여부를 이병성 품종 ‘추청’을 비교하여 검정하였다. 벼멸구 및 애멸구 저항성 검정은 파종 후 본엽 2-3엽기에 벼멸구와 애멸구를 접종하여 감수성 대비 품종인 ‘일품’과 ‘추청’이 고사한 후에 검정 계통을 저항성과 감수성으로 판정하였다.
벼흰잎마름병과 줄무늬잎마름병에 대한 저항성 유전자를 확인하기 위하여 육성품종과 주요 찰벼 품종인 ‘신선찰’, ‘동진찰’, ‘보석찰’, ‘눈보라’, ‘백설찰’, ‘백옥찰’, ‘보람찰’에 대한 유전자형 분석을 수행하였다. Genomic DNA 추출은 BioSprint 96 (Qiagen Co., Düren, Germany)을 이용하였다. 샘플을 TissueLyserⅡ (Qiagen Co., Düren, Germany)를 이용하여 마쇄한 후 BioSprint 96 DNA Plant Kit (Qiagen Co., Düren, Germany)를 이용하여 DNA를 추출하였다. 벼흰잎마름병 저항성 유전자
Xa3,
xa5와 줄무늬잎마름병 저항성 유전자 Stvb-i를 확인하기 위해 대상 유전자를 탐지하는 DNA 분자표지 9643.T4, 10603.T10Dw 및 Indel7을 이용하였다. PCR 반응 및 전기영동 등 분자표지를 이용한 병 저항성 유전자 확인은 기존의 연구결과와 같은 방법을 이용하였다(
Park et al. 2016,
Park et al. 2019).
지역적응성 검정시험의 현미 20립에 대해서 길이, 너비, 두께를 캘리퍼스(Caliper CD-15CP, Mitutoyo Corp., Japan)를 이용하여 조사하고 너비에 대한 길이의 비율로 현미 장폭비를 계산하였다. 투명도는 백미 20립을 달관조사하여 1: 쌀이 유리알 같이 맑은 것, 5: 중간, 9: 쌀이 불투명한 것으로 구분하였다. 알칼리붕괴도는 백미 6립을 3반복으로 15 mL 용량의 사각 플라스크에 넣고 1.4% KOH 용액 10 mL씩 분주한 후 30℃ 항온기에서 23시간 정치 후, 퍼짐도(spreading)와 투명도(clearing)에 따라 1: 부풀지 않고 그대로 있음, 2: 모양 변화 없이 약간 부풀어 있음, 3: 금이 나게 부풀어 있고, 극히 미미한 퍼짐도 보임, 4: 부푼 쌀 너비 정도의 퍼짐도 보이나 투명화 현상 없음, 5: 심하게 갈라져 꽤 넓은 퍼짐도 보이고 투명화 현상 시작함, 6: 완전히 퍼지고 외곽은 거의 투명화됨, 7: 형태를 알 수 없게 퍼져서 투명화됨 등 7단계로 구분하였다(
Cheo and Heu 1975). 단백질 함량은 AOAC (2000)방법에 의하여 Micro Kjeldahl법으로 자동 단백질 분석기(Kjeltec 2400 AUT, Foss Tecator, Mulgrave, Australia)로 측정하였다. 아밀로스 함량은
Juliano (1985)의 비색정량법에 따라 시료 100 mg에 95% 에탄올과 1 N sodium hydroxide를 가한 후 호화시킨 전분 호화액에 1 N acetic acid와 2% I
2-KI 용액을 첨가하여 요오드 정색반응 후 분광광도계를 이용하여 620 nm의 파장에서 흡광도를 측정하였다. 도정 특성 검정은 정선된 정조 1 kg을 로울러식 시험용 제현기를 이용하여 현미를 제조한 후 정조에 대한 현미의 중량비로 정현비율을 구하였으며, 현백율은 현미 500 g을 시험용 정미기에 5-6회 반복 도정한 후 얻어진 백미를 1.7 mm 체로 쳐서 쇄미를 분리하고 남은 백미중량을 현미의 중량에 대한 백분율로 나타냈고 도정률은 정현비율에 현백율을 곱한 다음 100으로 나눈 수치로 표시하였다(
Lee et al. 2009). 백미 완전미율은 도정 후 얻어진 백미를 50 g씩 3반복으로 취하여 숙련된 사람이 육안으로 완전미를 분리하였고 완전미의 무게를 재어 원료 쌀의 중량에 대한 백분율로 표시하였다. 완전미 도정수율은 도정률에 백미 완전미율을 곱한 다음 100으로 나눈 수치로 표시하였다.
호화점도와 식감 특성을 비교 분석하기 위하여 육성품종과 주요 찰벼 품종인 ‘신선찰’, ‘동진찰’, ‘보석찰’, ‘눈보라’, ‘백설찰’, ‘백옥찰’, ‘보람찰’을 대상으로 2019-2020년 2년 동안 보통기 보비재배에서 생산력검정시험을 추가로 수행하였고 생산된 백미를 분석에 이용하였다. 쌀가루의 호화점도 특성을 신속점도측정기 RVA4500 (Perten Instruments, New South Wales, Australia)를 이용하여 측정하였다(
Park et al. 2021). 용기에 쌀가루 시료 3 g과 25 mL의 증류수를 넣어 분산시키고 온도를 50-95℃까지 상승 및 유지시킨 후 다시 50℃까지 냉각, 유지하면서 점도를 측정하였다. 호화점도 특성은 호화개시온도(pasting temperature), 최고점도(peak viscosity), 최저점도(trough viscosity), 최종점도(final viscosity)를 구하고, 이것을 이용하여 강하점도(break down; 최고점도-최저점도)와 치반점도(setback; 최종점도-최고점도)를 계산하였다. 점도단위는 RVU (rapid viscosity unit)로 표시하였다. 식감 특성은 사람이 밥을 먹을 때 관능적으로 느끼는 저작감을 기계적으로 간편하게 측정할 수 있는 방법으로 일본에서 개발된 텐시프레서(My Boy Ⅱ System, Taketomo Electric Inc., Tokyo, Japan)를 이용하여 측정하였다(
Kim et al. 2018). 백미 시료 30 g을 스테인레스 컵(높이 8 cm, 직경 4 cm)에 넣고 가볍게 저어주면서 물로 2회 수세한 후 4시간 동안 침지하였다. 침지된 시료를 자체적으로 제작한 다점취반기에 넣고 강한 불로 10분 동안 열을 가한 다음 중간 불로 10분, 약한 불로 10분 동안 취반하였다. 용기 내 물을 제거한 후 약한 불로 10분 정도 더 뜸을 들인 다음 상온이 될 때까지 방치한 시료를 사용하였다. 취반한 밥을 10 g씩 무작위로 칭량하여 시료컵에 압축성형하고, 2분 동안 정치시킨 다음 puncture 프로브(접촉 면적 25 mm
2)가 설치 된 텐시프레서에 장착하여 20 Kgw의 하중으로 first bite 25%, second bite 90%의 압력으로 5회 반복 측정하였다. 조사항목은 밥의 경도(hardness), 탄력성(toughness), 부착성(adhesiveness), 찰기(stickness)를 측정하였다(
Takahashi et al. 2000).
통계분석은 R (Version 4.3.1, The R Foundation for Statistical Computing Platform)을 이용하였다. 각 형질의 평균 등 기술통계, t-test를 이용한 육성품종과 대비품종간의 비교, 분산분석 및 Duncan’s Multiple Range Test (DMRT)를 이용한 찰벼 품종 간의 품질 관련 형질 값의 평균간 비교는 agricolae 패키지를 이용하여 수행하였다. 품질 관련 형질들의 상관관계는 corrplot을 이용하여 상관분석을 수행하였고, 형질들의 구조적 관계와 찰벼 품종들의 분포를 알아보기 위하여 ggfortify를 이용하여 주성분분석을 실시하였다.
결과 및 고찰
육성 경위
‘제이제이644더블유엑스’는 우리나라 자포니카 찰벼 품종의 내병성과 내도복성을 향상시키고자 개발되었다. 2012/ 2013년 동계에 벼흰잎마름병 저항성 유전자
Xa3+
xa5+
Xa21이 집적되어 병원성이 강한 K3a 균계를 포함하여 우리나라 벼흰잎마름병균에 광범위 고도 저항성을 반응을 나타내며 도열병과 줄무늬잎마름병에 강한 복합내병성 중만생 고품질 계통 ‘HR27814-B-47-1-1’(‘신진백’ 계통명)(
Park et al. 2019)을 모본으로 하고 직립이삭형에 내도복성이 강한 중국 유전자원인 ‘빈해수집1’(IT251527)(
Park et al. 2018)과 국내 재래종 중대립 찰벼인 ‘가위찰’(IT010151)을 단교잡하여 약배양을 통해 육성된 내도복 중생 찰벼 계통 ‘HR29676-AC29’를 부본으로 단교잡 인공교배하였다(
Figs. 1,
2). 조기에 고정계통을 확보하고자 2013년 하계에 F
1 식물체의 이삭을 채취하여 약배양을 수행하였다. 확보된 74개 약배양 계통을 2014-2017년 포장에 전개하여 초형 및 내도복성, 병해충에 대한 저항성, 찹쌀의 외관품위, 수량성 등 농업형질에 대한 특성검정을 거쳐 우량 고정계통을 선발하였다. 2018-2019년에 생산력 검정시험을 실시하였고, ‘신선찰’에 비해 출수기가 늦은 중만생종이며 단간 내도복 직립초형으로 벼흰잎마름병 K3a 균계에 대한 저항성을 포함하여 도열병, 줄무늬잎마름병에 강한 복합내병성으로 찹쌀 품위가 우수한 계통 HR30750-AC71-2-2-2-1을 선발하여 ‘전주644호’로 계통명을 부여하였다(
Fig. 2). ‘전주644호’는 2019-2021년 3년간의 지역적응성 검정시험을 통해 국내 자포니카 찰벼 품종 중 처음으로 벼흰잎마름병 K3a 균계에 저항성이며 도열병과 줄무늬잎마름병에도 강한 복합내병성으로 단간이면서 강한 줄기 특성 등 쓰러짐에 강한 우수한 특성이 인정되어 농촌진흥청 직무육성 신품종 선정심의위원회에서 찰벼 품종의 내병성 증진과 내도복성 향상을 위한 중간모본으로 선정되었고 ‘제이제이644더블유엑스’(이하 ‘JJ644wx’)로 품종명이 명명되었다.
‘JJ644wx’는 호남, 영남평야 보통기 보비재배에서 평균 출수기가 8월 11일로 비교품종인 ‘신선찰’보다 4일 느린 중만생종이다(
Table 1). 잎은 ‘신선찰’보다 진한 녹색으로 길이가 ‘신선찰’에 비해 짧고 직립성으로 초형이 양호하다(
Fig. 3A). 간장이 68 cm로 통계적으로 유의한 수준에서 ‘신선찰’보다 16 cm 짧은 단간이며 수장은 ‘신선찰’과 비슷한 22 cm이며 주당수수는 12개로 ‘신선찰’(14개)보다 적었다(
Table 1). 수당립수는 110개로 ‘신선찰’(85개)보다 많았고, 등숙비율은 90.9%로 ‘신선찰’(91.5%)보다 낮았으나 통계적 유의성은 없었다(
Table 1). 현미천립중 23.7 g으로 ‘신선찰’(21.5 g)에 비해 무거웠는데 계보도를 고려할 때 중대립 찰벼인 ‘가위찰’에서 유래한 것으로 판단된다(
Fig. 1).
‘JJ644wx’는 생육 중후기에 위조현상이 없으며, 성숙기 하엽노화가 늦은 편이었다(
Table 2). 내냉성 검정 결과 ‘신선찰’에 비해 출수지연일수가 5일 짧았고 임실률이 높았으며 저온발아율은 비슷하였으나 통계적 유의성은 없었다(
Table 2). 도복 저항성과 관련하여 ‘JJ644wx’은 줄기의 기부에 하중을 걸어 부러질 때의 무게를 측정하는 좌절중이 1,044 g으로 ‘신선찰’(937 g)보다 높으면서 간장이 짧아 도복의 전체적 정도를 나타내는 도복지수가 169로 ‘신선찰’(231)에 비해 강한 내도복성을 나타냈다(
Table 2). ‘JJ644wx’의 모본인 ‘신진백’은 육성 당시 간장이 70 cm로 단간이며 도복지수가 낮아 도복에 안정적인 특성을 나타냈으며, 부본인 ‘HR29676-AC29’는 내도복성이 강한 중국 유전자원인 ‘빈해수집1’을 이용하여 개발된 찰벼 계통으로 줄기의 강도가 강해 이러한 특성들이 ‘JJ644wx’의 내도복성에 영향을 미친 것으로 판단된다(
Park et al. 2018,
Park et al. 2019). 수발아율은 37.3%로 ‘신선찰’(53.4%)에 비해 낮았으나 통계적 유의성은 없었다(
Table 2).
‘JJ644wx’는 우리나라 벼흰잎마름병 대표균계인 K1, K2, K3, K3a에 모두 저항성 반응을 나타냈다(
Table 3,
Fig. 4A). 지금까지 개발된 국내 자포니카 찰벼 16개 품종 중 병원성이 강한 K3a 균계에까지 저항성은 품종은 ‘JJ644wx’가 유일하다(
Table 4). 벼흰잎마름병 저항성 유전자를 표지하는 분자마커로 검정한 결과 ‘JJ644wx’은 두 개의 저항성 유전자
Xa3과
xa5가 집적되어 있는 것으로 확인되었다(
Fig. 4C).
Xa3+
xa5 유전자 조합은 우리나라 대표균계 K1, K2, K3, K3a 뿐만 아니라 국내 수집 16개 균주에 대해서도 저항성을 보이는 등 광범위한 저항성 반응을 나타내 국내 벼흰잎마름병 저항성 육종사업에서 주요 목표 유전자 조합으로 설정되어 적극적으로 활용되고 있다(
Baek et al. 2019,
Park et al. 2013). 국내 밥쌀용 자포니카 메벼 품종에서는 ‘진백’(2008년 개발), ‘신백’(2010년), ‘해품’(2013년), ‘안백’(2014년), ‘만백’(2014년), ‘새신’(2014년), ‘예찬’(2018년), ‘해맑은’(2019년), ‘JJ621MR’(2020년) 등 9품종이
Xa3+
xa5를 가지고 있는 것으로 알려져 있다(
Baek et al. 2019,
Park et al. 2019). 자포니카 찰벼 품종 중에는 ‘JJ644wx’가 최초로
Xa3,
xa5 두 개의 벼흰잎마름병 저항성 유전자를 보유한 품종이다. ‘JJ644wx’의 부본인 ‘HR29676-AC29’의 경우 교배모본인 ‘빈해수집1’과 ‘가위찰’ 모두 해당 벼흰잎마름병 저항성 유전자를 미보유한 것으로 확인되었고, 모본으로 사용된 ‘신진백’은 세 개의 벼흰잎마름병 저항성 유전자
Xa3,
xa5,
Xa21이 집적된 복합내병성 품종으로 ‘JJ644wx’가 보유한
Xa3+
xa5 유전자 조합은 ‘신진백’으로부터 유래한 것으로 판단된다(
Park et al. 2019). 병원성이 강한 K3a 균계에 대한 ‘JJ644wx’의 포장저항성 성능을 평가하기 위하여 우리나라 찰벼 중 재배면적이 가장 넓은 품종인 ‘동진찰’을 비교품종으로 하여 포장저항성 검정시험을 수행하였다(
Table 5). ‘JJ644wx’는 무접종구에서는 이병성인 ‘동진찰’에 비해 수량성이 낮았으나 K3a 균계 접종구에서는 수량성이 높았고, 접종구와 무접종구 비교 시 ‘동진찰’에 비해 형질 값의 감소가 크지 않아 포장 수준에서도 K3a 균계에 대해 강한 저항성 반응을 나타내는 것으로 확인되었다(
Table 5,
Fig. 4B).
‘JJ644wx’는 잎도열병밭못자리 검정 결과 11개소 중 저항성 5개소, 중도 저항성 6개소로 평균 3.3의 저항성 반응을 나타내 비교품종인 ‘신선찰’(2.3)에 비해 다소 약한 반응을 나타냈으나 통계적 유의성은 없었다(
Table 6). 이삭도열병 포장저항성 검정에서도 평균 2.8%의 이병률을 보여 ‘신선찰’(1.4%)에 비해 다소 약한 반응을 나타냈으나 통계적 유의성은 없었다(
Table 6). 하지만 여주에서의 이삭도열병 수치가 12.5%로 ‘신선찰’(4.3%)보다 높아 이삭도열병에 대한 주의가 필요할 것으로 판단된다. ‘JJ644wx’는 줄무늬잎마름병 저항성 유전자
Stvb-i를 보유하고 있는 것으로 확인되었고 생물검정에서 줄무늬잎마름병에 강한 반응을 나타냈으며, 오갈병 및 멸구류에 대한 저항성은 없었다(
Table 7,
Fig. 4C). ‘JJ644wx’는 국내 자포니카 찰벼 품종 중 유일하게 병원성이 강한 벼흰잎마름병 K3a 균계에 저항성이면서 도열병에 중도저항성, 줄무늬잎마름병에 저항성을 나타내는 복합내병성 품종으로 향후 국내 자포니카 찰벼 품종의 내병성 증진을 위한 유용 자원으로 활용될 것으로 기대된다.
‘JJ644wx’의 입형 특성은 현미 길이, 너비, 두께가 5.01 mm, 2.81 mm, 2.03 mm로 ‘신선찰’(5.23 mm, 2.69 mm, 1.94 mm)에 비해 길이는 짧고 너비는 넓었으며 두께는 비슷하였다(
Table 8). 현미 장폭비는 1.78로 단원형의 입형 특성을 나타냈다. 아밀로스 함량이 5.3%로 흰색의 불투명한 찹쌀 특성을 나타냈으며 외관품위가 양호하였다(
Table 8,
Fig. 3B). 알칼리붕괴도가 6.3으로 ‘신선찰’(5.5)에 비해 높았으나 통계적 유의성은 없었고, 단백질 함량은 6.3%로 ‘신선찰’(6.5%)과 비슷하였다(
Table 8). ‘JJ644wx’의 도정특성은 제현율 및 현백률이 83.7%, 89.6%로 ‘신선찰’(81.7%, 89.0%)보다 높아 도정률이 74.9%로 ‘신선찰’(72.7%)보다 우수하였다(
Table 9). 하지만 싸라기가 많이 발생하여 백미완전립률이 86.5%로 ‘신선찰’(94.2%)보다 낮았고 완전미 도정수율이 64.8%로 ‘신선찰’(68.5%)보다 낮아 이에 대한 개선이 필요할 것으로 판단된다(
Table 9).
‘JJ644wx’의 호화점도와 식감 특성을 주요 자포니카 찰벼 품종들과 비교 분석하였다(
Table 10). ‘JJ644wx’의 호화개시온도(pasting temperature)는 72.2℃로 공시된 8개 품종 중에 가장 낮았고 ‘신선찰’(74.1℃)이 가장 높았다. ‘JJ644wx’는 ‘신선찰’에 비해 알칼리붕괴도가 높았는데 이는 알칼리붕괴도가 낮은 품종의 쌀이 높은 쌀에 비하여 완전립화에 필요한 온도가 높았고 호화소요시간도 길었다는 결과와 일치하였다(
Kim and Oh 1992). 전분의 초기호화 온도는 전분입자의 결정에 영향을 받고 입자내부의 결합강도를 예측할 수 있는데 치밀한 결정구조를 지닐수록 가열 시 느리게 팽윤되고 호화온도를 높게 반영된다고 하였고, 아밀로펙틴 사슬 분자의 글루코스 중합도가 크고 긴 사슬이 차지하는 비율이 높을수록 보다 많은 에너지를 필요로 하기 때문에 호화온도는 높아진다고 하였으며, 아밀로펙틴의 분지 구조가 많을수록 낮다고 하였다(
Yoo et al. 2013,
Yoon et al. 2012). 이를 통해 ‘JJ644wx’는 ‘신선찰’에 비해 전분 구조가 덜 치밀하거나 아밀로펙틴의 글루코스 중합도와 긴 사슬이 차지하는 비율이 낮거나 분지 구조가 많을 것으로 판단된다. ‘JJ644wx’의 최고점도(peak viscosity)는 117.5 RVU로 가장 높은 ‘신선찰’(148.1 RVU)과 가장 낮은 ‘동진찰’(99.1 RVU)의 중간위치를 나타냈다. 최고점도는 쌀가루에 물을 첨가하여 온도를 95℃까지 올렸을 때의 점도를 말하며, 전분 입자 내에 직쇄상 분자들이 많이 존재할 수록 높아진다 하였다(
Yoo et al. 2013). ‘JJ644wx’의 최저점도는 50.7 RVU로 가장 낮은 값을 나타낸 ‘동진찰’(45.1 RVU)과 같은 그룹에 위치하였고 가장 높은 값을 나타낸 ‘신선찰’(79.9 RVU)에 비해 낮았으며, 강하점도(beak down)는 66.8 RVU로 가장 높은 ‘백설찰’(74.9 RVU)과 가장 낮은 ‘동진찰’(54.0 RVU)의 사이에 위치하였으며 ‘신선찰’(68.1 RVU)과는 비슷하였다. 강하점도는 전분 페이스트의 점도가 최고점에 도달한 후 지속적인 가열과 교반으로 인해 점도가 감소하는 현상을 측정한 값으로 호화 중 전분의 열과 전단(shear)에 대한 저항성 등 가공의 안정도를 나타내며, 중합도가 큰 사슬함량이 많을수록 강하점도가 낮다고 하였다(
Oh et al. 2012,
Sung et al. 2000). 이를 통해 ‘동진찰’이 가공의 안정도가 가장 높고 ‘백설찰’이 가장 낮으며 ‘JJ644wx’는 그 중간에 위치할 것으로 추정된다. ‘JJ644wx’의 최종점도(final viscosity)는 65.6 RVU로 가장 낮은 값을 나타낸 ‘동진찰’(58.9 RVU)과 같은 그룹에 위치하여 가장 높은 값을 나타낸 ‘신선찰’(98.4 RVU)에 비해 낮았다. 최종점도는 호화되었던 전분 페이스트가 50℃에서 냉각하게 되면 무질서한 상태로 존재하던 분자들이 나란히 배열되어 분자간 수소결합을 통해 회합체를 이룸으로써 점도가 증가됨을 나타내는데 값이 높을수록 노화가 촉진되는 경항을 가진다(
Yoo et al. 2013). ‘JJ644wx’의 치반점도(setback)는 -51.9 RVU로 가장 높은 ‘동진찰’(-40.2 RVU)과 가장 낮은 ‘백설찰’(-58.1 RVU)의 사이에 위치하였으며 ‘신선찰’(-49.6 RVU)과는 비슷하였다. 치반점도는 전분의 노화와 관련 있으며 값이 낮을수록 노화가 더디게 진행된다(
Oh et al. 2012). 노화와 관련된 최종점도와 치반점도에 있어서 ‘JJ644wx’는 주요 자포니카 찰벼 품종들의 중간 특성에 위치하는 것으로 나타났으며, 찰벼 중 재배가 가장 많이되고 있는 ‘동진찰’은 최종점도 측면에서는 노화가 더디나 치반점도에서는 노화가 빠른 것으로 나타나는 등 상반되는 특성을 나타내 찰벼 품종의 노화정도에 대해서 좀더 정밀한 분석이 필요할 것으로 판단된다. 또한 조기와 만기재배 환경에서 찰벼 품종들간 호화점도 특성이 보통기 재배와 비교하여 변동되는 점을 감안할 때 품종과 환경과의 상호작용에 대한 분석도 필요할 것으로 판단된다(
Park et al. 2023). 밥을 먹었을 때 느끼는 저작감을 기계적으로 측정하여 밥의 경도(hardness), 탄력성(toughness), 부착성(adhesiveness), 찰기(stickenss) 등 4가지 식감 관련 특성을 분석하였다(
Table 10). ‘JJ644wx’는 경도가 68.6으로 가장 높은 ‘백옥찰’(77.3)과 가장 낮은 ‘신선찰’(57.7)의 사이에 위치하였으며, 탄력성은 42.4로 가장 높은 ‘백설찰’(45.0)과 가장 낮은 ‘동진찰’(40.9)의 사이에 위치하였다. ‘JJ644wx’의 부착성은 45.9로 가장 높은 ‘동진찰’(47.2)과 가장 낮은 ‘백옥찰’(42.5)의 사이에 위치하였으며, 찰기는 89.1로 가장 높은 ‘신선찰’(91.0)과 가장 낮은 ‘동진찰’(72.8) 사이에 위치하였다. 식감 특성도 호화점도 특성과 같이 조기와 만기재배 환경에서는 품종들간 형질 값의 순위가 변동되는 점을 감안할 때 품종과 환경과의 상호작용에 따른 식감 특성의 변이에 대해서 검토할 필요가 있을 것으로 판단된다(
Park et al. 2023). 호화점도 및 식감 관련 형질들의 관련성을 상관분석과 주성분분석을 통해 분석하였다(
Fig. 5). 상관분석을 3개의 그룹으로 계층적으로 군집형으로 분석한 결과, 부착성, 호화개시온도, 치반점도가 같은 그룹, 경도와 탄력성이 같은 그룹, 찰기, 강하점도, 최고, 최저, 최종점도가 같은 그룹으로 묶였다(
Fig. 5A). 호화개시온도는 치반점도와는 높은 정의 상관관계(상관계수 0.67)를 나타냈고 나머지 점도 관련 특성인 강하점도(-0.67), 최고점도(-0.35), 최종점도(-0.36), 최저점도(-0.36)와 부의 상관관계를 나타냈으며 식감 관련 경도(-0.51)와 부의 상관관계를 나타냈다. 경도는 탄력성의 높은 정의 상관관계(상관계수 0.80)를 나타냈다. 최고, 최저, 최종점도들은 상호 매우 높은 정의 상관관계(상관계수 0.91-1.00)를 나타냈고 강하점도(0.39-0.74) 및 찰기(0.34-0.40)와 정의 상관관계 보였으며 호화개시온도(-0.57--0.35)와 치반점도(-0.63--0.24)와는 부의 상관을 나타냈다. 공시된 국내 자포니카 찰벼 품종들간에는 호화개시온도가 높을수록 치반점도를 제외한 점도 관련 형질 값이 낮고 식감 특성에서 경도가 낮은 것으로 판단된다. 주성분분석을 통해 호화점도 및 식감 관련 형질들과 찰벼 품종들의 구조적 관계를 파악하였다(
Fig. 5B). 주성분 1과 주성분 2를 통해 전체 형질 변이의 74.21%를 설명할 수 있었다. 각 형질들의 분포는 주성분 1을 기준으로 최고, 최저, 최종점도 및 호화개시온도와 찰기가 경도와 다른 방향성을 나타냈고 주성분 2를 기준으로 치반점도와 부착성이 강하점도와 다른 방향성을 나타냈다. 형질들과 품종들의 구조적 관계를 살펴보면 주성분 1을 기준으로 ‘신선찰’이 ‘백옥찰’, ‘동진찰’과 구분되었고 주성분 2를 기준으로 ‘동진찰’과 ‘백옥찰’이 나뉘었으며, 육성품종 ‘JJ644wx’는 이들 사이에 위치하여 중간의 특성을 나타내는 것으로 판단되었다.
‘JJ644wx’의 백미 수량은 2019-2021년 3년간 실시한 지역적응성 검정시험 보통기 보비 재배시험에서 평균 쌀수량이 553 kg/10a로 ‘신선찰’(501 kg/10a)보다 10% 증수하였다(
Table 11).
‘JJ644wx’는 직무육성 신품종 선정심의위원회에서 찰벼 품종의 내병성 증진과 내도복성 향상을 위한 중간모본으로 선정되었다. ‘JJ644wx’는 중간모본으로 신품종 육성을 위한 교배모본과 시험연구를 위한 육종소재 등으로 활용되고 있다. 파종 전 주의사항으로 키다리병 방제를 위하여 철저한 종자소독을 하여야 한다. 단간 내도복이며 질소질 비료 과다사용 시 품질저하, 등숙저하, 숙색불량 및 병해충 발생 등이 우려되므로 적정 균형시비하여야 한다. 내냉성이 약하므로 중산간 고랭지 지역 재배는 피해야 하며, 수확기 강우에 의한 수발아 피해가 우려되므로 적기수확 하여야 한다. ‘JJ644wx’는 도열병, 벼흰잎마름병(K1~K3, K3a) 및 줄무늬잎마름병에는 강하나 오갈병과 멸구류에 약하므로 적기 기본방제를 하여야 한다.
적요
‘JJ644wx’는 농촌진흥청 국립식량과학원에서 우리나라 자포니카 찰벼 품종의 내병성과 내도복성을 향상시키고자 개발되었다. 벼흰잎마름병균에 광범위 고도 저항성 반응을 나타내며 도열병과 줄무늬잎마름병에 강한 복합내병성 중만생 고품질 계통 ‘HR27814-B-47-1-1’(‘신진백’ 계통명)을 모본으로 하고 내도복 중생 찰벼 계통 ‘HR29676-AC29’를 부본으로 단교잡 인공교배하여 육성되었다. 조기에 고정계통을 확보하고자 F1 식물체를 약배양하여 계통육성과정 중 쓰러짐에 강하고 병 저항성이 향상된 찰벼 우량계통을 선발하여 생산력 검정시험과 지역적응성 검정시험을 거쳐 육성되었다. ‘JJ644wx’는 보통기 보비재배에서 평균 출수기 8월 11일로 ‘신선찰’에 비해 4일 늦은 중만생종이다. ‘JJ644wx’은 간장이 68 cm로 ‘신선찰’보다 16 cm 짧은 단간이며 좌절중이 높은 등 도복에 강한 특성을 나타냈다. 현미천립중이 23.7 g으로 ‘신선찰’에 비해 무거웠고 수량성이 553 kg/10a로 ‘신선찰’ 보다 10% 증수하였다. ‘JJ644wx’는 ‘선선찰’에 비해 도정률은 높았으나 싸라기 발생이 높아 백미완전립률은 낮았다. ‘JJ644wx’의 호화점도와 식감 특성은 ‘신선찰’과 ‘동진찰’의 중간에 위치하는 경향을 나타냈다. ‘JJ644wx’는 우리나라 자포니카 찰벼 품종 중 유일하게 병원성이 강한 벼흰잎마름병 K3a 균계에 저항성인 품종으로 도열병에 중도저항성이며 줄무늬잎마름병에 저항성인 복합내병성 품종이다. 내도복 복합내병 중만생 찰벼 품종인 ‘JJ644wx’는 기후변화에 따른 국내 자포니카 찰벼 품종의 재배안정성 향상에 기여할 수 있는 우수한 자원으로 기대된다.
사사
본 논문은 농촌진흥청 작물시험연구사업(남부지역 적응 밥쌀용 재배안정성 벼 품종개발(3단계)(2주관), 과제번호: PJ106067022024)의 지원으로 수행된 결과의 일부입니다. 품종을 육성함에 있어 협력하여 주신 농촌진흥청 국립식량과학원, 연구정책국, 농촌지원국 및 각도 농업기술원 관계관께 깊은 감사를 드립니다.
Fig. 1Genealogical diagram of ‘JJ644wx’.
Fig. 2Pedigree diagram of ‘JJ644wx’.
Fig. 3Plant type at maturing stage (A) and grain shape of milled rice (B).
Fig. 4Resistance reaction of ‘JJ644wx’ against bacterial blight (A, B) and PCR analysis to confirm the disease resistance genes (C). Resistance to bacterial blight races K1 (HB1013 isolate), K2 (HB1014), K3 (HB1015), and K3a (HB1009) (A) and field resistance by inoculation of K3a race (B). Disease resistance genes, Xa3, xa5, and Stvb-i were confirmed by PCR products amplified with primer, 9643.T4 (cleaved by Taqα Ⅰ), 10603.T10Dw (Rsa Ⅰ), and InDel 7, respectively. M: DNA size marker, 1: ‘Sinseonchal’, 2: ‘Dongjinchal’, 3: ‘Boseogchal’, 4: ‘Nunbora’, 5: ‘Baegseolchal’, 6: ‘Baekogchal’, 7: ‘Boramchal’, ‘JJ644wx’.
Fig. 5Relationship among pasting and texture properties. Correlation analysis among traits (A) and principal component analysis (B). PaT: pasting temperature, PV: peak viscosity, TV: trough viscosity, FV: final viscosity, BD: breakdown, SB: setback, HrD: hardness, TN: toughness, AD: adhesiveness, ST: stickiness. PC1: principal component 1, PC2: principal component 2.
Table 1Major agronomic traits and yield components.
Table 1
|
Cultivar |
Heading date
(mm.dd) |
Culm length
(cm) |
Panicle length
(cm) |
No. of panicles
per hill |
No. of spikelets
per panicle |
Ratio of ripened
grain
(%) |
1,000-grain
weight
of brown rice (g) |
|
JJ644wx |
8.11*
|
68**
|
22ns
|
12*
|
110*
|
90.9ns
|
23.7*
|
|
Sinseonchal |
8.07 |
84 |
22 |
14 |
85 |
91.5 |
21.5 |
Table 2Response to physiological and abiotic stresses.
Table 2
|
Cultivar |
Occurrence of wilting |
Leaf senescence at maturing |
Cold tolerancez
|
Low tem.
germinationy
(%) |
Lodging |
Pre-harvest
sproutingx
(%) |
|
|
Seedling
stage
(1-9) |
Heading
delay
(day) |
Grain
fertility
(%) |
Phenotypic
acceptability
(1-9) |
Breaking
strength
(g) |
Index |
|
JJ644wx |
Tolerance |
Late |
4ns
|
9ns
|
37.3ns
|
6ns
|
80.1ns
|
1,044ns
|
169**
|
37.3ns
|
|
Sinseonchal |
Tolerance |
Late |
5 |
14 |
20.8 |
8 |
79.7 |
937 |
231 |
53.4 |
Table 3Resistance reaction to bacterial blight.
Table 3
|
Cultivar |
Race |
Field resistance test |
Resistance gene |
|
|
K1 |
K2 |
K3 |
K3a |
|
JJ644wx |
Rz
|
R |
R |
R |
R |
Xa3+xa5
|
|
Sinseonchal |
S |
S |
S |
S |
S |
unknown
|
|
Dongjinchal |
S |
S |
S |
S |
S |
unknown
|
Table 4Disease resistance of japonica glutinous rice cultivars.
Table 4
|
Cultivar |
Year |
Maturing type |
Bacterial blight |
Blast |
Rice stripe virus |
|
|
K1 |
K2 |
K3 |
K3a |
|
Sinseonchal |
1982 |
medium |
Sz
|
S |
S |
S |
M |
R |
|
Jinbuchal |
1990 |
early |
S |
S |
S |
S |
S |
S |
|
Hwaseonchal |
1992 |
early |
R |
S |
S |
S |
M |
R |
|
Sangjuchal |
1997 |
early |
S |
S |
S |
S |
R |
S |
|
Dongjinchal |
1998 |
mid-late |
S |
S |
S |
S |
M |
R |
|
Boseogchal |
2004 |
medium |
R |
S |
S |
S |
R |
R |
|
Haepyeongchal |
2004 |
medium |
S |
S |
S |
S |
M |
R |
|
Nunbora |
2006 |
medium |
R |
R |
R |
S |
M |
S |
|
Baegseolchal |
2007 |
mid-late |
R |
R |
R |
S |
M |
S |
|
Baekogchal |
2008 |
mid-late |
R |
R |
R |
S |
M |
R |
|
Cheongbaekchal |
2010 |
early |
S |
S |
S |
S |
R |
S |
|
Unilchal |
2014 |
early |
R |
R |
R |
S |
R |
S |
|
Boramchal |
2015 |
medium |
R |
R |
R |
S |
M |
R |
|
Unbaekchal |
2015 |
early |
R |
R |
R |
S |
M |
S |
|
JJ644wx |
2021 |
mid-late |
R |
R |
R |
R |
M |
R |
|
Jinokchal |
2022 |
mid-late |
R |
R |
R |
S |
M |
R |
Table 5Resistance reaction to bacterial blight at field resistance test by inoculation of K3a race.
Table 5
|
Cultivar |
Control |
|
K3a inoculation |
|
|
1,000-grain weight of brown rice
(g) |
Ratio of
ripened grain
(%) |
Yield
(kg/10a) |
1,000-grain weight of brown rice
(g) |
Ratio of
ripened grain
(%) |
Yield
(kg/10a) |
|
JJ644wx (A) |
23.0**
|
84.0**
|
480*
|
|
23.1**
|
83.7**
|
475**
|
|
Dongjinchal (B) |
22.0 |
80.5 |
503 |
|
21.0 |
78.2 |
426 |
|
A/B(%) |
105 |
104 |
95 |
|
110 |
107 |
112 |
Table 6Resistance reaction to blast disease.
Table 6
|
Cultivar |
Reaction to leaf blast at upland blast nursery |
|
Reaction to panicle blast at field test |
|
|
|
No. of tested sites (11) |
Rate of infected panicles (%) |
|
|
|
Rz
|
M |
S |
Mean |
Jeonju |
Milyang |
Yeoju |
Jinju |
Mean |
|
JJ644wx |
5 |
6 |
0 |
3.3ns
|
|
0.6 |
0.3 |
12.5 |
0.5 |
2.8ns
|
|
Sinseonchal |
10 |
1 |
0 |
2.3 |
|
0.8 |
0.0 |
4.3 |
2.1 |
1.4 |
Table 7Reaction to virus disease and insect pests.
Table 7
|
Cultivar |
Virus diseases |
|
Resistance to insects |
|
|
|
Stripe |
Dwarf |
BPHz
|
SBPH |
|
JJ644wx |
Ry
|
S |
|
S |
S |
|
Sinseonchal |
R |
S |
|
S |
S |
Table 8Characteristics related to grain shape and grain quality.
Table 8
|
Cultivar |
Brown rice |
Translucency
(1-9) |
Alkali
digestive value
(1-7) |
Protein
content
(%) |
Amylose
content
(%) |
|
Length
(mm) |
Width
(mm) |
Thickness
(mm) |
L/W
ratio |
|
JJ644wx |
5.01*
|
2.81*
|
2.03ns
|
1.78*
|
9 (waxy) |
6.3ns
|
6.3ns
|
5.3ns
|
|
Sinseonchal |
5.23 |
2.69 |
1.94 |
1.94 |
9 (waxy) |
5.5 |
6.5 |
5.1 |
Table 9Characteristics related to milling quality.
Table 9
|
Cultivar |
Milling recovery ratio (%) |
Head rice milling recovery ratio
(%) |
|
|
Brown/rough |
Milled/brown |
Milled/rough |
Head rice |
|
JJ644wx |
83.7 |
89.6 |
74.9 |
86.5 |
64.8 |
|
Sinseonchal |
81.7 |
89.0 |
72.7 |
94.2 |
68.5 |
Table 10Pasting and texture properties of japonica glutinous rice cultivars.
Table 10
|
Cultivar |
PaTz
(℃) |
PV
(RVU) |
TV
(RVU) |
FV
(RVU) |
BD
(RVU) |
SB
(RVU) |
HrD |
TN |
AD |
ST |
|
JJ644wx |
72.2cy
|
117.5ab |
50.7b |
65.6b |
66.8abc |
-51.9abc |
68.6ab |
42.4ab |
45.9ab |
89.1ab |
|
Sinseonchal |
74.1a |
148.1a |
79.9a |
98.4a |
68.1abc |
-49.6abc |
57.7b |
41.2b |
46.7a |
91.0a |
|
Dongjinchal |
73.1abc |
99.1b |
45.1b |
58.9b |
54.0c |
-40.2a |
63.8b |
40.9b |
47.2a |
72.8c |
|
Baegseolchal |
72.3c |
126.2ab |
51.4b |
68.1b |
74.9a |
-58.1c |
61.5b |
41.5ab |
44.7ab |
86.2ab |
|
Baekogchal |
72.5bc |
118.7ab |
48.4b |
62.5b |
70.4ab |
-56.2bc |
77.3a |
44.9a |
42.5b |
86.7ab |
|
Boramchal |
72.6bc |
127.8ab |
61.8ab |
77.6ab |
66.0abc |
-50.3abc |
68.1ab |
41.5ab |
44.0ab |
82.3b |
|
Boseogchal |
73.7ab |
120.6ab |
63.4ab |
79.0ab |
57.3bc |
-41.6a |
65.8ab |
45.0a |
45.9ab |
85.8ab |
|
Nunbora |
73.9ab |
114.0ab |
54.9b |
70.1b |
59.1bc |
-43.9ab |
61.6b |
43.0ab |
43.8ab |
86.5ab |
Table 11Yield summary of local adaptability test.
Table 11
Culture
season |
Region |
No. of
tested sites |
Milled rice (kg/a) |
|
Index |
|
|
|
JJ644wx (A) |
Sineseonchal (B) |
A/B |
Ordinary
planting |
Honam plain |
4 |
549 |
494 |
|
111 |
|
Yeongnam plain |
1 |
569 |
527 |
|
108 |
|
|
Mean |
5 |
553 |
501 |
|
110**
|
References
- 1. Association of Official Analytical Chemists (AOAC).2000. Official methods for analysis. 17th ed. Association of official analytical chemists, Washington DC. USA.
- 2. Baek MK, Park HS, Nam JK, Cho YC, Kim KY, Kim JJ, Kim WJ, Shin WC, Jeung JU, Kim CS, Jeong JM, Lee KM, Park SG, Lee CM, Suh JP, Lee JH. 2019. High grain quality mid-late maturing rice cultivar 'Yechan' with lodging tolerance and multiple disease resistance. Korean J Breed Sci 51: 504-514.
- 3. Chang JK, Kim HY, Yeo US, Lim SJ, Lee KY, Choi HC, Kim SC, Sohn JK. 1999. Varietal difference and factor analysis of lodging tolerance in wet-seeded rice. Korean J Breed Sci 31: 232-238.
- 4. Cheo ZR, Heu MH. 1975. Optimum conditions for alkali digestivity test in rice. Korean J Crop Sci 19: 7-13.
- 5. Cho CY, Baek MK, Park HS, Cho JH, Ahn EK, Suh JP, Jeung JU, Lee JH, Won YJ, Song YC, Jeong EG, Kim BK, Lee JH. 2020. Histroy and results of rice breeding in Korea. Korean J Breed Sci 52: 58-72.
- 6. Choi HC. 2002. Current status and prospectives in varietal improvement of rice cultivars for high-quality and value added products. Korean J Crop Sci 47: 15-32.
- 7. Hirano HY, Sano Y. 1991. Molecular characterization of the waxy locus of rice (Oryza sativa). Plant Cell Physiol 32: 989-997.
- 8. Isshiki M, Yamamoto Y, Satoh H, Shimamoto K. 2001. Nonsense-mediated decay of mutant waxy mRNA in rice. Plant Physiol 125: 1388-1395.
- 9. Juliano BO. 1985. Polysaccharide, proteins, and lipids of rice. In rice chemistry and technology. AACC, Paul MN. USA: pp. 59-120.
- 10. Juliano BO. 1992. Rice starch properties and grain quality. J Japanese Soc Starch Sci 1: 11-21.
- 11. Kauffman HE, Reddy APK, Hsieh SPY, Merca SD. 1973. An improved technique for evaluating resistance of rice varieties to Xanthomonas oryzae. Plant Dis Rep 57: 537-541.
- 12. Kim HJ, Woo KS, Lee SK, Lee BW, Lee JH, Lee YY, Lee BK. 2018. Characterization of physical quality of rice based on reheating process. Korean J Food Nutr 31: 760-765.
- 13. Kim JD, Chang JK, Sohn JK, Choi J. 2000. Inheritance of lodging tolerance in rice. Korean J Breed Sci 32: 194-198.
- 14. Kim KH, Oh SM. 1992. Varietal variation of alkali digestion value and its relationship with gelatinization temperature and water absorption rate of milled rice grain. Korean J Crop Sci 37: 28-36.
- 15. Kumar I, Khush G, Juliano B. 1987. Genetic analysis of waxy locus in rice (Oryza sativa L.). Theor Appl Genet 73: 481-488.
- 16. Kwak DY, Yeo US, Lee JH, Oh BG, Shin MS, Ku YC. 2007. Mass screening method for rice virus resistance using screen house. Korean J Crop Sci 52: 129-133.
- 17. Lee CK, Kim JT, Choi YH, Lee JE, Seo JH, Kim MJ, Jeong EG, Kim CK. 2009. Optimum sieve-slit width for effective removal of immature kernels based on virietal chracteristics of rice to improve milling efficiency. Korean J Crop Sci 54: 357-365.
- 18. Myeong SJ. 2018. Impact of climate change related natural disaster on rice production in South Korea. J Korean Soc Hazard Mitig 18: 53-60.
- 19. Oh SK, Lee JH, Yoon MR, Kim DJ, Lee DH, Choi IS, Lee JS, Kim IH, Lee JS. 2012. Physiochemical properties of germinated brown rice. J Korean Soc Food Sci Nutr 41: 963-969.
- 20. Park HS, Shin MS, Kim KY, Noh TH, Baek SH, Lee JH, Ha KY, Baek MK, Kim WJ, Park JH, Yoo JS, Cho YC, Kim BK. 2013. Reaction of single resistance genes and their pyramiding effects in indica and japonica rice against Xanthomonas oryzae pv. oryzae in Korea. Korean J Breed Sci 45: 119-129.
- 21. Park HS, Kim KY, Kim WJ, Jeung JU, Lee JH, Noh TH, Nam JK, Baek MG, Shin WC, Kim JJ, Jeong JM, Cho YC, Kim BK, Ahn SN. 2016. Development of japonica rice lines with four bacterial blight resistance genes using phenotypic and marker-assisted selection. Korean J Breed Sci 48: 140-158.
- 22. Park HS, Baek MG, Kim CS, Lee GM, Park SG, Lee CM, Suh JP, Cho YC. 2018. Development and characterization of rice lines with clustered spikelets and dense panicle. Korean J Breed Sci 50: 415-423.
- 23. Park HS, Kim KY, Baek MK, Cho YC, Kim BK, Nam JK, Shin WC, Kim WJ, Ko JC, Kim JJ, Jeong JM, Jeung JU, Lee KM, Park SG, Lee CM, Kim CS, Suh JP, Lee JH. 2019. Bacterial blight resistance genes pyramided in mid-late maturing rice cultivar 'Sinjinbaek' with high grain quality. Korean J Breed Sci 51: 263-276.
- 24. Park HS, Baek MK, Lee CM, Kim SM, Suh JP, Jeong OY, Cho YC. 2021. Characterization of quality-related traits and pasting properties of early maturing rice varieties by cultivation times in the Honam plain, Korea. Korean J Breed Sci 53: 1-15.
- 25. Park HS, Baek MK, Kim WJ, Suh JP, Lee JH, Jeung JU, Kim CS, Jeong OY, Lee DR, Lee CM, Jeong JM, Mo YJ, Ha SK, Lee DK, Ji HS, Seo JH, Park JR, Lee HS, Park SH, Jin MA, Kim KY. 2023. The multiple disease-resistant, mid-late maturing rice cultivar 'Chamdongjin', carrying the bacterial blight resistance gene Xa21, with the genetic background of 'Sindongjin'. Korean J Breed Sci 55: 86-102.
- 26. Park JR, Seo JH, Lee CM, Park SH, Jin MA, Jeong OY, Baek MG, Park HS. 2023. Characterization of yield-related traits and pasting and texture properties of glutinous rice cultivars by cultivation times in the Honam plain, Korea. Korean J Breed Sci 55: 9-29.
- 27. Rural Development Administration (RDA).2012. Standard of analysis and survey for agricultural research. pp. 315-338.
- 28. Rural Development Administration (RDA).2019. Project plant for collaborative research program to develop new variety summer crop. pp. 3-50.
- 29. Rural Development Administration (RDA).2020. Project plant for collaborative research program to develop new variety summer crop. pp. 3-50.
- 30. Rural Development Administration (RDA).2021. Project plant for collaborative research program to develop new variety summer crop. pp. 1-46.
- 31. Sato H, Suzuki Y, Sakai M, Imbe T. 2002. Molecular characterization of Wx-mq, a novel mutant gene for low-amylose content in endosperm of rice (Oryza sativa L.). Breed Sci 52: 131-135.
- 32. Shin MS, Kim KY, H.S. P, Ko JK. 2011. Breeding for resistance to bacterial blight in rice. Korean J Breed Sci 43: 251-261.
- 33. Sung YM, Choi HC, Kang M. 2000. Physicochemical properties of starch granules from thirteen glutinous rice varieties. Korean J Breed Sci 32: 226-232.
- 34. Takahashi S, Kuno M, Nishizawa K, Kainuma K. 2000. New method for evaluation the texture and sensory attributes of cooked rice. J Appl Glycosci 47: 343-353.
- 35. Yoo JS, Park HS, Cho YC, Kim BK, Ha KY. 2013. Comparison of physicochemical and textural properties of glutinous rice cultivars. Food Eng Prog 17: 212-218.
- 36. Yoon MR, Oh SK, Lee JH, Kim DJ, Choi IS, Lee JS, Kim CK. 2012. Varietal variation of gelatinization and cooking properties in rice having different amylose contents. Korean J Food Nutr 25: 762-769.
- 37. Yoon MR, Lee JS, Kwak JE, Lee JH, Chun JB, Yang CI, Cho JH, Kim MJ, Lee CK, Kim BK, KIm WH. 2015. Starch and pasting characteristics in relation to stickness of rice cake using glutinous rice cultivars. Korean J Breed Sci 47: 199-208.
- 38. Zhang C, Zhu J, Chen S, Fan X, Li Q, Lu Y, Wang M, Yu H, Yi C, Tang S. 2019. Wxlv, the ancestral allele of rice Waxy gene. Mol Plant 12: 1157-1166.
