적요
The rice cultivar ‘Chamdongjin’ was developed to enhance the disease resistance of ‘Sindongjin’. ‘Sindongjin’, developed by the RDA in 1999, is a mega-variety with a unique grain size and excellent taste, and has been cultivated in the largest area in Korea since 2018. As ‘Sindongjin’ has been cultivated in a large area recently, problems such as pest damage are increasing, and the necessity to develop alternative cultivars is emerging. Accordingly, the multiple disease-resistant, mid-late maturing rice cultivar ‘Chamdongjin’, carrying the bacterial blight resistance gene Xa21 into the genetic background of ‘Sindongjin’, was developed. ‘Chamdongjin’ was developed by the backcrossing method using the donor parent ‘HR27195-59-3-5-5’, harboring the bacterial blight resistance genes Xa3+Xa21 and the recurrent parent ‘Sindongjin’. ‘Chamdongjin’ was selected through the pedigree method, yield trials, and local adaptability tests, with a high selection pressure for agronomic trait similarities with ‘Sindongjin’. In order to effectively improve the disease resistance, marker-assisted selection for disease resistance genes and bioassays for bacterial blight, blast, and stripe virus were performed in parallel. ‘Chamdongjin’ was confirmed to have three disease-resistance genes, Xa3+Xa21+Stvb-i. Most of agronomic traits of ‘Chamdongjin’ were similar to ‘Sindongjin’, while ‘Chamdongjin’ showed enhanced disease resistance against bacterial blight and panicle blast compared to ‘Sindongjin’. ‘Chamdongjin’, like ‘Sindongjin’, possessed a grain size-related gene, the gs3 allele, and exhibited larger grains than general Korean japonica cultivars. In addition, ‘Chamdongjin’ showed a similar or higher level of palatability compared to ‘Sindognjin’, indicating the excellent quality characteristics. In the genetic background analysis using 787 KASP markers, ‘Chamdongjin’ showed 96.3% homozygosity with ‘Sindongjin’, indicating that it had a more similar genetic background to ‘Sindongjin’ than to other existing cultivars. ‘Chamgdongjin’ is expected to be widely cultivated as an alternative to ‘Sindongjin’, which could maintain the brand value while preventing the disease damage caused to ‘Sindongjin’ (Registration No. 9310).
서 언
‘신동진’은 1999년 농촌진흥청에서 개발되어 2018년부터 우리나라에서 가장 넓은 면적에서 재배되고 있는 대표 품종으로 기존의 품종들에 비해 쌀알이 육안으로도 구분이 가능할 정도로 커서 차별화가 가능한 밥맛 좋은 우수한 품종이다(
Lee et al. 2020). 또한, 비료를 적게 줘도 적정 수량성을 확보할 수 있어 재배농민, RPC 및 유통업자, 소비자 등 수요자들이 선호하는 품종이다. ‘신동진’의 중대립 입형 특성은 미국 고품질 품종 ‘Calrose’로부터 입형 관련 대립유전자
gs3를 도입함으로써 보유하게 된 것으로 분석되었고, 이는 ‘신동진’이 다른 품종들과 차별화되는 가장 큰 특징이 되었다(
Lee et al. 2020). ‘신동진’ 개발을 통한 자포니카 품종으로의
gs3 대립유전자의 도입은 단순히 종실 크기의 증가뿐만 아니라 새로운 식감의 고품질, sink size 증대를 통한 초다수, 가공적성이 변경된 특수미 등 국내 육성품종의 다양성을 확대하는데 큰 기여를 하였다(
Lee et al. 2020). 농촌진흥기관에서 개발된 식량분야, 과수분야, 채소 및 화훼분야 대표 품종 10개에 대한 경제적 파급효과를 분석한 결과, ‘신동진’의 생산유발효과는 495,993억원, 취업유발효과는 756,682명으로 분석된 품종들 중 가장 높은 경제적 파급효과를 나타내는 등 그 가치가 매우 큰 것으로 분석되었다(
Kim et al. 2021).
‘신동진’은 우수한 농업형질 특성과 차별화된 브랜드 가치로 우리나라 쌀 산업 발전에 큰 기여를 해왔다. 하지만, ‘신동진’이 대면적에서 장기간 재배됨에 따라 병해충 피해가 증가하는 등 이를 대체할 수 있는 품종에 대한 현장 요구가 증가하고 있다. ‘신동진’은 개발 당시 도열병, 벼흰잎마름병 및 줄무늬잎마름병 등 우리나라 벼의 주요 3대 병에 저항성 반응을 보여 다른 품종들에 비해 내병성이 강한 품종으로 분류되었다. 하지만, 병원성이 강한 새로운 벼흰잎마름병 K3a 균계의 발생으로 ‘신동진’을 포함하는 기존의 단일 저항성 유전자를 보유하고 있는 저항성 품종들의 저항성이 붕괴되어 큰 피해가 발생하였다(
Park et al. 2013). 또한, 2021년 전라북도는 도열병에 의한 피해가 심각한 해였는데, 그 피해는 전라북도 벼 재배면적의 64.1%를 차지하는 ‘신동진’에 집중되었다. 벼흰잎마름병 K3a 균계 및 도열병 대발생에 따른 피해사례와 같이 저항성원이 다양하지 못한 품종들이 대면적에서 장기간 재배될 경우 병원균의 분포 변화나 새로운 병원균의 발생 등으로 저항성이 붕괴되어 큰 피해가 발생할 수 있다(
Park et al. 2019). 이를 방지하기 위해서는 새로운 저항성원의 발굴 및 우리나라 자포니카 품종으로의 도입과 함께 저항성 유전자를 결합함으로써 저항성이 향상된 품종을 개발해야 한다(
Shin et al. 2011).
분자육종이 실용화됨에 따라 병 저항성을 향상시키기 위하여 기존의 생물검정과 병행하여 분자표지를 이용한 선발법(marker-assisted selection, 이하 MAS)이 육성 초기세대부터 적극적으로 이용되고 있다. MAS는 생물검정에 드는 노력을 경감시킬 수 있고 환경변이 등에 따른 검정 결과의 변이에 영향을 덜 받으며, 초기세대부터 저항성 유전자가 도입된 개체를 선발할 수 있으며 생물검정을 통한 표현형 선발로는 구분이 어려운 저항성 유전자의 집적 여부도 확인이 가능하게 되어 목표 저항성 유전자의 도입과 집적에 정확성, 신속성 및 효율성을 부여하고 있다(
Park et al. 2016). 이를 통해 목표 저항성 유전자와 밀접하게 연관된 linkage marker나 유전자 내의 변이를 집적 탐지하는 functional maker를 이용한 foreground selection을 통해 병 저항성 유전자가 집적된 우량계통들이 육성되고 있다(
Park et al. 2016). 또한, 유전체 염기서열 분석을 통해 정확도 높은 다량의 SNP 기반 분자표지들이 운용됨에 따라 목표형질 이외에 유전배경의 간섭을 제거하기 위한 background selection도 실용화되고 있다(
Kim et al. 2022,
Lee et al. 2022). 근동질계통은 여교배 방법을 이용하여 목표 형질 이외의 다른 유전적 배경은 반복친으로 회복된 계통을 말하며, 근동질계통은 수여친에 존재하는 열악 형질 수반 문제(linkage drag)를 극복할 수 있으면서 반복친의 우수한 농업형질 특성을 유지할 수 있다(
Jena et al. 2017,
Park et al. 2020).
‘신동진’이 대면적에서 장기간 재배됨에 따라 병 피해 발생에 대한 우려가 제기되어 왔다. 이에 대비하고자 ‘신동진’ 병 저항성 증진을 위한 내병성 육종사업이 이루어져 왔으나 실질적인 재배품종으로 육성된 바는 없었다. 이는 ‘신동진’의 가지고 있는 우수한 농업형질 특성과 브랜드 가치를 충족시키기 못한 것으로 판단된다. 이를 타개하고자 농촌진흥청 국립식량과학원 벼 육종팀은 ‘신동진’의 우수한 농업형질 특성은 유지하면서 병에 대한 저항성을 증진시키기 위한 근동질계통 육종사업을 수행하였다. 이를 통해 ‘신동진’ 유전배경에 야생벼에서 유래한 벼흰잎마름병 저항성 유전자 Xa21이 도입된 복합내병성 중만생 벼 ‘참동진’을 개발하였다. 이에 ‘참동진’에 대한 육성 경위와 주요 특성을 보고하고자 한다.
재료 및 방법
시험재료 및 재배방법
교배모본으로 ‘신동진(IT212522)’을 반복친으로 하고 ‘신동진’과 ‘HR24670-9-2’를 교배한 후 ‘신동진’으로 1회 여교배하여 육성된 ‘HR27195-59-3-5-5’를 수여친으로 이용하였다. 육종사업을 통해 선발된 고정 계통에 대해서 2017년에 반복친인 ‘신동진’과 함께 생산력검정시험을 수행하였다. 시험재료를 국립식량과학원 벼 포장에 4월 30일 파종하여 5월 30일에 재식거리 30× 15 cm로 주당 3본씩 구당 150주를 3반복으로 보통기 재배하였다. 시비량은 N-P
2O
5-K
2O를 90-45-57 kg/ha으로 질소는 기비 : 분얼비 : 수비를 50 : 20 : 30 비율로 분시하였고, 인산은 전량 기비로, 칼륨은 기비 : 수비를 70 : 30 비율로 분시하였다. 기타 재배관리는 농촌진흥청 표준 재배법에 준하여 실시하였다. 2017년에 선발된 우량계통을 지역적응성 검정시험에 공시하였고, 반복친인 ‘신동진’과의 농업형질 특성을 정밀하게 분석하기 위하여 2018년부터 2020년까지 생산력검정시험을 반복수행하였다. 지역적응성 검정시험은 보통기 보비재배 시험을 호남평야지(전주, 익산, 나주), 서남부해안지(계화, 영암) 등 5개소에서 2018-2020년 3년 동안 ‘남평’을 표준품종으로 하여 수행되었고, 2020년에는 반복친인 ‘신동진’을 비교품종으로 추가하여 수행함으로써 지역에서의 농업형질 특성을 비교 분석하였다. 재배방법에 따른 시험지별 파종 및 이앙시기, 재식밀도와 주당묘수, 시비량 및 질소 분시방법 등과 농업형질 및 수량구성요소, 생리장해 및 병해충 저항성, 품질 및 도정특성 조사는 농촌진흥청 신품종개발공동연구사업 과제수행계획서와 농업과학기술 연구조사분석기준에 준하여 실시하였다(
RDA 2012,
2018,
2019,
2020).
생산력검정시험, 지역적응성 검정시험, 벼흰잎마름병 포장저항성 검정시험에 공시된 재료의 출수기를 조사하고, 성숙기에 지역적응성 검정시험은 20개체, 나머지는 10개체씩 평균이 되는 개체에 대해서 간장, 수장, 수수를 측정하였다. 성숙기에 3주를 예취하여 등숙률 및 수당립수를 조사하였고 지역적응성 검정시험은 100주 3반복, 생산력검정시험은 80주 3반복, 벼흰잎마름병 포장저항성 검정시험은 80주 4반복 예취하여 정조중을 측정하였다. 수확한 정조 1 kg을 수량조사현미기(LST, Gwangyang, 한국)로 제영하여 정현비율을 측정하고, 정조수량에 정현비율을 곱하여 현미수량을 구한 다음 10 a당 수량으로 환산하였다. 현미수량에 일반적 현백률인 0.92를 곱하여 백미수량을 구하였고, 제현된 현미를 이용하여 천립중을 측정하였다.
생리장해 저항성 검정
위조와 성숙기 하엽노화는 완전낙수 이후 한발해나 하엽노화가 이루어지는 지를 달관조사하여 평가하였다. 내냉성 검정은 국립식량과학원 춘천출장소 내냉성 검정 시험포장에서 실시하였다. 이앙 후 20일부터 등숙기까지 수온 17℃, 수심 5 cm로 냉수처리 후 적고, 출수지연일, 임실률 등을 조사하였다. 출수지연일은 냉수를 처리하지 않은 대조구 대비 냉수 처리구 간의 출수지연일수로 구하였고, 임실률은 성숙기에 냉수 처리구의 주간 3이삭을 채취하여 측정하였다. 저온발아율은 100립 3반복으로 13℃ 항온기에서 15일간 치상하여 발아율을 조사하여 측정하였다. 내냉성 유묘검정은 3엽기부터 수온 13℃로 10일간 처리하여 1: 엽색 농록, 3: 엽 선단부 담록, 5: 1/3 엽색 황변, 7: 2/3 엽색 갈변, 9: 고사 등 1-9의 질적등급으로 구분하였다(
RDA 2012). 수발아 검정은 출수 후 40일에 주간의 3 이삭을 채취하여 25℃ 포화습도에서 7일간 치상 후 발아율을 조사하여 측정하였다(
RDA 2012). 도복저항성 검정은 출수 후 20일에 평균적인 3개체를 골라 실시하였다. 좌절중은 간기부에서 10 cm 절간 중앙부에 하중을 걸어 부러질 때의 무게로 인장강도 시험기(DTG-5, Digitech Co. Ltd., Osaka, Japan)를 이용하여 측정하였다. 도복의 전체적 정도를 나타내는 도복지수는 [모멘트(g⋅cm)/좌절중(g)]×100의 공식을 이용하여 구하였다.
계통육성 과정 중 병원성이 강한 HB1009(K3a 균계) 균주를 이용하여 저항성 검정을 수행하였고, 생산력검정시험과 지역적응성 검정시험에서는 우리나라 벼흰잎마름병 대표균계에 대한 저항성 반응을 HB1013(K1 균계), HB1014(K2), HB1015(K3), HB1009(K3a) 균주를 이용하여 검정하였다. 검정 계통에 대해서 최고분얼기에 균주 별로 3주씩 엽선단 3 cm 부위를 가위 절엽접종하였다(
Kauffman et al. 1973). 접종 3주 후에 각각의 개체에서 가장 긴 병반을 가진 3개 엽의 병반장을 측정하여 평균 병반장이 3 cm 이하는 저항성(R; resistant), 10 cm 이상은 이병성(S; susceptible)으로 질적저항성을 구분하였다. 벼흰잎마름병 포장저항성 검정시험의 접종구는 HB1009(K3a 균계) 균주를 이용하여 전개체를 가위절엽접종하였고, 무접종구는 균을 묻히지 않고 전개체를 절엽하였다.
잎도열병 저항성 검정은 국립식량과학원, 도농업기술원 등 전국 11개 지역에서 질소다비 조건의 밭못자리 상태에서 6월 하순에서 7월 상순에 늦게 파종하여 잎도열병을 유발시키는 밭못자리 검정법을 이용하여 수행되었다. 검정포 시비량은 성분량으로 N-P
2O
5-K
2O를 240-80-120 kg/ha로 주었고, 발병을 촉진시키기 위한 이병성 품종(spreader)으로 ‘호평’을 이용하였다. 파종 후 30일 이후에 발병 최성기를 중심으로 조사하며 잎도열병 저항성 검정 기준은 0: 무 발병, 1: 바늘머리 크기의 갈색 병반, 2: 다소 큰 갈색 병반, 3: 직경 1-2 mm의 원형회색병반, 4: 직경 1-2 mm의 전형적 병반으로 엽면적의 2% 이하 발병, 5: 전형적인 병반이 엽면적의 3-10%, 6: 11-25%, 7: 26-50%, 8: 51-75%, 9: 76% 이상 등 0-9 단계로 발병을 구분하였다(
Baek et al. 2019). 도열병 포장저항성 검정은 전주, 밀양, 여주, 예산, 진주 포장에서 질소과비조건에서 이앙재배하여 이삭도열병 발병정도를 검정하였다. 검정포 시비량은 성분량으로 N-P
2O
5-K
2O를 240-45-57 kg/ha로 주었고, 발병을 촉진하기 위해서 이병성 품종 ‘호평’을 검정 계통 주위에 재식하였다. 출수 후 30-35일 경에 이삭 표본을 채취하여 건전 이삭과 이병 이삭의 비율로 이삭도열병 발병정도를 측정하였다. 현장에서의 도열병 저항성을 판정하기 위하여 2021년 전라북도 내 도열병이 대발생한 농가 포장에서 육성품종과 ‘신동진’의 잎도열병과 이삭도열병에 대한 포장저항성을 조사하였다. 줄무늬잎마름병 검정은 망실을 이용한 대량 검정법으로 바이러스 보독충 방사 및 계대 사육으로 보독충이 충분히 유지된 망실에 검정 계통을 파종 후 이병성 품종인 ‘추청’이 병징을 나타낼 때 저항성과 감수성으로 판정하였다(
Kwak et al. 2007). 오갈병은 실내유묘검정을 통해서 보독충을 접종하여 바이러스병 저항성 여부를 이병성 품종 ‘추청’을 비교하여 검정하였다. 벼멸구 및 애멸구 저항성 검정은 파종 후 본엽 2-3엽기에 벼멸구와 애멸구를 접종하여 감수성 대비 품종인 ‘일품’과 ‘추청’이 고사한 후에 검정 계통을 저항성과 감수성으로 판정하였다.
벼흰잎마름병 포장저항성 검정시험의 접종구와 무접종구의 품질 특성 중 현미 정상립은 RN300 (Kett Co.,Ltd., Yamagata, Japan)을 이용하여 조사하였다. 취반미의 기계적 식미치를 측정하는 윤기치는 식미검정기 MA-90B (Toyo Co., Tokyo, Japan)를 이용하여 백미 33.0 g을 정량하여 80℃ 더운물에서 10분간 취반한 후 상온에서 3분간 뜸을 들은 후 측정하였다. 지역적응성 검정시험의 현미 20립에 대해서 길이, 너비를 캘리퍼스(Caliper CD-15CP, Mitutoyo Corp., Japan)를 이용하여 조사하고 너비에 대한 길이의 비율로 현미 장폭비를 계산하였다. 투명도는 백미 20립을 달관조사하여 1: 쌀이 유리알 같이 맑은 것, 5: 중간, 9: 쌀이 불투명한 것으로 구분하였다. 심복백은 백미 20립에 대해서 달관조사를 통하여 0: 심백 및 복백 무, 1: 쌀알 면적의 5% 이하, 3: 6-10%, 5: 11-20%, 7: 21-40%, 9: 41% 이상으로 구분하였다. 알칼리붕괴도는 백미 6립을 3반복으로 15 mL 용량의 사각 플라스크에 넣고 1.4% KOH 용액 10 mL씩 분주한 후 30℃ 항온기에서 23시간 정치 후, 퍼짐도(spreading)와 투명도(clearing)에 따라 1: 부풀지 않고 그대로 있음, 2: 모양 변화 없이 약간 부풀어 있음, 3: 금이 나게 부풀어 있고, 극히 미미한 퍼짐도 보임, 4: 부푼 쌀 너비 정도의 퍼짐도 보이나 투명화 현상 없음, 5: 심하게 갈라져 꽤 넓은 퍼짐도 보이고 투명화 현상 시작함, 6: 완전히 퍼지고 외곽은 거의 투명화됨, 7: 형태를 알 수 없게 퍼져서 투명화됨 등 7단계로 구분하였다(
Cheo and Heu 1975). 단백질 함량은
AOAC(2000) 방법에 의하여 Micro Kjeldahl법으로 자동 단백질 분석기(Kjeltec 2400 AUT, Foss Tecator, Mulgrave, Australia)로 측정하였다. 아밀로스 함량은
Juliano(1985)의 비색정량법에 따라 시료 100 mg에 95% 에탄올과 1 N sodium hydroxide를 가한 후 호화시킨 전분 호화액에 1 N acetic acid와 2% I
2-KI 용액을 첨가하여 요오드 정색반응 후 분광광도계를 이용하여 620 nm의 파장에서 흡광도를 측정하였다. 윤기치는 벼흰잎마름병 포장저항성 검정시험의 품질 특성 조사와 같은 방법으로 측정하였다. 도정특성 검정은 정선된 정조 1 kg을 로울러식 시험용 제현기를 이용하여 현미를 제조한 후 정조에 대한 현미의 중량비로 정현비율을 구하였으며, 현백율은 현미 500 g을 시험용 정미기에 5-6회 반복 도정한 후 얻어진 백미를 1.7 mm 체로 쳐서 쇄미를 분리하고 남은 백미중량을 현미의 중량에 대한 백분율로 나타냈고 도정률은 정현비율에 현백율을 곱합 다음 100으로 나눈 수치로 표시하였다(
Lee et al. 2009). 백미 완전미율은 도정 후 얻어진 백미를 50 g씩 3반복으로 취하여 숙련된 사람이 육안으로 완전미를 분리하였고 완전미의 무게를 재어 원료 쌀의 중량에 대한 백분율로 표시하였다. 완전미 도정수율은 도정률에 백미 완전미율을 곱한 다음 100으로 나눈 수치로 표시하였다. 지역적응성 검정시험의 밥맛 검정은 전기밥솥에 밥을 취반하여 ‘삼광’의 취반미를 기준으로 하여 국립식량과학원 본원, 중부작물부 및 남부작물부 패널이 밥 모양(색깔 및 윤기), 냄새, 찰기, 질감, 밥맛 및 종합평가 등 6항목을 평가하였다. 평가는 기준밥인 ‘삼광’과 비교하여 비슷하면 보통(0), 기준보다 나쁜 쪽으로 3단계(-1, -2, -3), 좋은 쪽으로 3단계(+1, +2, +3)의 수준으로 평가하고 밥맛 평균값을 식미치로 이용하였다. 밥맛 검정의 신뢰성을 높이기 위해 2019-2020년에는 한국식품연구원에 의뢰하여 외부 밥맛 검정을 수행하였고, 2022년에는 국립식량과학원에서 소비자를 대상으로 밥맛에 대한 만족도 평가를 실시하였다. 한국식품연구원 밥맛 관능검정은 2019년 23명, 2020년 27명의 전문패널을 대상으로 이루어졌다. 평가방법은 한국식품연구원 밥맛 관능검정법에 따라 총 14개 항목에 대해서, 9점 항목척도(1=대단히 낮음, 5=보통정도, 9= 대단히 높음)를 사용하였다(
Kim et al. 2000). 국립식량과학원 주관 소비자 만족도 평가는 전북대학교 소비자 패널 포함 154명을 대상으로 7점 항목척도(1=매우 낮음, 4=보통, 7=매우 높음)로 육성품종과 ‘신동진’ 두 품종을 대상으로 만족도를 비교 평가하였다.
육성품종의 내병성과 입형 특성을 분석하기 위하여 교배모본인 ‘신동진’과 ‘HR27195’, 표준품종인 ‘남평’, ‘신동진’ 유래 중대립 품종인 ‘평안’, ‘다미’ 등 6개 품종 및 계통에 대한 내병성과 입형 관련 유전자를 확인하였다. Genomic DNA 추출은 BioSprint 96 (Qiagen Co., Düren, Germany)을 이용하였다. 샘플을 TissueLyserⅡ (Qiagen Co., Düren, Germany)를 이용하여 마쇄한 후 BioSprint 96 DNA Plant Kit (Qiagen Co., Düren, Germany)를 이용하여 DNA를 추출하였다. 병 저항성 유전자로 벼흰잎마름병 저항성 유전자
Xa3,
Xa21과 줄무늬잎마름병 저항성 유전자
Stvb-i를 확인하기 위해 대상 유전자를 탐지하는 DNA 분자표지 9643.T4, U1/I1 및 Indel7을 이용하였다. PCR 반응 및 전기영동 등 분자표지를 이용한 병 저항성 유전자 확인은 기존의 연구결과와 같은 방법을 이용하였다(
Park et al. 2015). 입형 관련 유전자로 입형 관련 주동 유전자인
GW2,
GS3,
qSW5를 확인하기 위해 대상 유전자를 탐지하는 DNA 분자표지 GW2-
Hpa Ⅰ, GS3-
Pst Ⅰ 및 N1212del을 이용하였다. PCR 반응 및 전기영동 등 분자표지를 이용한 인형 관련 유전자 확인은 기존의 연구결과와 같은 방법을 이용하였다(
Park et al. 2018).
육성품종의 유전배경을 분석하기 위해 우리나라 자포니카 벼 품종들의 SNP (Single Nucleotide Polymorphism)를 탐지하도록 개발된 KASP (Kompetitive Allele-Specific PCR) 마커를 이용하였다(
Chen et al. 2019). KASP 마커 분석은 농업기술실용화재단 종자산업진흥센터(Gimje, Korea) 분자표지분석 서비스를 통해 이루어졌다. 내병성 및 입형 관련 유전자 확인에 이용되었던 6개 품종 및 계통을 대상으로 787개 KASP 마커에 대한 유전자형을 분석하였고, 유전자지도는 KASP 마커의 물리적 위치를 기반으로 MapChart 프로그램(version 2.32)을 이용하여 작성하였다(
Voorrips 2002). 육성품종의 유연관계를 확인하기 위하여 생태형이 다른 36개 유전자원을 대상으로 계통수(Phylogenetic tree) 분석을 수행하였다. 계통수는 각 유전자원에 대한 347개 KASP 마커 유전자형을 대상으로 MEGA-X 프로그램을 이용하여 작성하였다(
Kumar et al. 2018).
통계분석은 R (Version 4.0.2, The R Foundation for Statistical Computing Platform)을 이용하였다. 각 형질의 평균 등 기술통계, t-test를 이용한 육성품종과 대비품종간의 비교, Ducan’s Multiple Range Test (DMRT)를 이용한 품종들의 평균간 비교, χ2 검정을 통한 유전분리비의 적합도 검정은 agricolae 패키지를 이용하여 수행하였다.
결과 및 고찰
육성 경위
‘참동진’은 ‘신동진’이 대면적에서 장기간 재배됨에 따라 병에 대한 저항성이 붕괴될 것을 사전에 대비하고자 벼흰잎마름병 저항성 유전자
Xa21을 ‘신동진’ 유전배경에 도입함으로써 내병성을 증진시키고자 개발되었다. 2014년에 ‘신동진’을 모본으로 하고 ‘신동진’에 벼흰잎마름병 저항성 유전자 집적 계통인 ‘HR27195-59-3-5-5’ (이하 HR27195)를 교배한 F
1을 부본으로 하여 1회 여교배하였다(
Figs. 1,
2). ‘신동진’은 벼흰잎마름병 K1, K2, K3균계에 저항성이나 K3a균계에는 이병성이고 줄무늬잎마름병에 강한 특성을 나타내며, ‘HR27195’는 벼흰잎마름병 K1, K2, K3, K3a 균계에 모두 강한 저항성 반응을 나타내나 줄무늬잎마름병에는 이병성이다. ‘HR27195’는 ‘신동진’의 벼흰잎마름병 K3a 균계에 대한 저항성을 증진시키고자 ‘신동진’을 반복친으로 하고 자포니카 중생 우량계통인 ‘수원345호’ 유전배경에 야생벼
O. longistaminata 유래 벼흰잎마름병 저항성 유전자
Xa21이 도입된 근동질 계통인 ‘HR24670-9-2-1’을 수여친으로 하여 2006년 처음 교배되어 계통육종법을 통해 육성된 계통이다(
Kim et al. 2011). ‘HR27195’는 ‘신동진’과 같이 중대립 입형 특성이면서
Xa21을 도입하여
Xa3과
Xa21 두 개의 벼흰잎마름병 저항성 유전자가 집적됨으로써 K3a 균계에 대한 저항성이 강화되었으나, 육성과정 중 ‘신동진’이 보유하고 있는 줄무늬잎마름병 저항성 유전자
Stvb-i가 빠져나갔다. 이에 이를 보완하기 위한 추가 육종사업이 수행되었고 최종적으로 ‘신동진’ 유전배경에
Xa21이 도입됨으로써 세 개의 병 저항성 유전자
Xa3+
Xa21+
Stvb-i가 집적된 ‘참동진’이 육성되었다(
Figs. 1,
2). ‘참동진’은 초기 세대부터 내병성 유전자에 대한 MAS와 벼흰잎마름병 K3a 균계에 대한 생물검정을 병행 수행하여 벼흰잎마름병과 줄무늬잎마름병 저항성 유전자가 집적된 개체와 계통을 선발하였다(
Fig. 2). 선발효율을 높이고자 표현형으로는 검정이 어려운 BC
1F
1 세대 93개체를 대상으로 벼흰잎마름병 저항성 유전자
Xa21과 줄무늬잎마름병 저항성 유전자
Stvb-i에 대한 MAS를 통해
Xa21는 이형접합체이면서
Stvb-i는 동형접합체인 5개체를 선발하였다(
Table 1). 선발된 R4, R6, R21, R58, R74 등 5개체를 자식하여 28-112개로 이루어진 BC
1F
2 세3대 개체군으로 재식한 후 전 개체에 대해서 K3a 균계를 접종하여 저항성 개체를 선발하였다(
Table 2). BC
1F
3 이후 세대부터는 반복친인 ‘신동진’과 초형, 출수기, 간장, 입형 특성 등 농업형질 특성이 유사한 계통에 대한 선발압을 가하면서 벼흰잎마름병 K3a균계 저항성 검정과 잎도열병 밭못자리 검정을 통한 내병성 생물검정과
Xa21과
Stvb-i 저항성 유전자 도입 확인을 위한 MAS를 병행하면서 우량 고정계통을 선발하였다. 2017년 생산력검정시험을 실시하여 반복친인 ‘신동진’과 대부분의 농업형질 특성이 유사하고 벼흰잎마름병과 줄무늬잎마름병에 강한 계통인 ‘HR31679(74)-3-1-1-1’을 선발하여 ‘전주623호’로 계통명을 부여하였다. ‘전주623호’와 ‘신동진’과의 농업형질 특성을 비교 검토하기 위하여 2018-2020년 생산력검정시험을 반복 수행하였고, 2018-2020년 3년간의 지역적응성 검정시험을 거쳤으며 이를 통해 ‘신동진’의 우수한 장점은 유지하면서 벼흰잎마름병 저항성 등 내병성이 개선된 특성이 인정되어 농촌진흥청 직무육성 신품종 선정위원회에서 신품종 ‘참동진’으로 선정되었다. ‘참동진’은 개발과정부터 농업인과 육종가, 지자체와 소비자 등 수요자가 직접 참여하여 개발되었다. 2020년 ‘신동진’ 재배비율이 전국에서 가장 높은 전라북도(65.0%)의 10개 시군 11개소(익산2, 군산, 정읍, 남원, 완주, 진안, 무주, 임실, 고창, 부안) 농가포장에서 ‘신동진’과 비교하여 현장실증시험을 수행하였고 생육평가회와 의견수렴과정을 거쳤으며, 국민참여를 통해 ‘품질이 우수하다’라는 뜻의 접두사 ‘참-’을 붙여 ‘참동진’이라고 명명되었다.
‘참동진’은 2017-2020년 4개년간 수행된 생산력검정시험에서 출수기 등 조사된 모든 형질에서 ‘신동진’과 통계적 차이가 없는 등 농업형질 특성이 유사하였다(
Table 3). ‘참동진’은 ‘신동진’과 같은 중만생종으로 현미천립중 28.4 g의 중대립종으로 간장, 수장, 수수, 수당립수, 등숙률 및 정현비율이 비슷하였고 백미수량은 다소 적었으나 통계적 차이는 없었다. ‘참동진’의 지역적응성 검정시험은 2018-2020년 3개년간 ‘남평’을 표준품종으로 보통기 보비재배 5개소에서 수행되었고, 반복친인 ‘신동진’은 2020년부터 비교품종으로 지역적응성 검정시험에 함께 공시되었기 때문에 2020년 지역적응성 검정시험 성적을 이용하여 육성품종인 ‘참동진’, 반복친인 ‘신동진’, 표준품종인 ‘남평’에 대한 농업적 특성을 비교 분석하였다(
Table 4). ‘참동진’은 ‘신동진’과 출수일수, 간장, 수장, 수수, 수당립수, 등숙률, 현미천립중, 정현비율 및 백미수량이 통계적으로 차이가 없는 등 농업형질 특성이 유사하였다. ‘참동진’은 잎이 ‘남평’과 비슷한 녹색으로 길이가 ‘남평’에 비해 길고 직립성이며, 줄기의 굵기는 ‘남평’보다 굵은 편으로 분얼개도는 다소 밀집한 형태로 ‘신동진’과 초형이 비슷하였다(
Fig. 3A). 생산력검정시험과 지역적응성 검정시험을 통해 ‘참동진’은 ‘신동진’과 농업형질 특성이 대부분 유사한 것으로 판단되었다.
‘참동진’은 ‘신동진’과 같이 생육 중후기에 위조현상이 없었으며, 성숙기 하엽 노화가 늦은 편이었다(
Table 5). 내냉성 검정 결과 ‘참동진’은 유묘 내냉성, 임실률, 저온발아율 등 내냉성 관련 형질들이 ‘신동진’과 비슷한 수준의 내냉성 정도를 나타냈다. ‘참동진’은 줄기의 기부에 하중을 걸어 부러질 때의 무게를 측정하는 좌절중이 1,125 g로 ‘신동진’(1,023 g)에 비해 높았으나 도복의 전체적 정도를 나타내는 도복지수는 157로 ‘신동진’(148)보다 높았다. 수발아율은 63.4%로 ‘신동진’(61.3%)과 비슷하였다.
우리나라 벼흰잎마름병 대표균계 K1, K2, K3, K3a에 대한 저항성 검정 결과 ‘신동진’은 K1, K2, K3균계에 저항성이나 병원성이 강한 K3a 균계에는 이병성 반응을 보인 반면, ‘참동진’은 모든 균계에 대해서 저항성 반응을 나타냈다(
Table 6,
Fig. 4A). 벼흰잎마름병 저항성 유전자에 대한 분자표지 검정 결과 ‘신동진’은
Xa3 저항성 유전자 한 개를 보유한 반면, ‘참동진’은
Xa3과
Xa21 두 개의 저항성 유전자가 집적되어 있는 것을 확인하였다(
Fig. 5A).
Xa21 저항성 유전자는 교배모본으로 이용된 ‘HR29175’로부터 도입되었다. 우리나라 자포니카 벼흰잎마름병 저항성 육종사업 초기에는 K1 균계에 저항성을 나타내는
Xa1을 목표 저항성 유전자로하여 최초의 저항성 품종 ‘섬진벼’(1982년 개발)가 육성되었고, 이후 육종사업에서는 K1, K2, K3 균계에 저항성인
Xa3 저항성 유전자 도입에 노력하여 ‘화영’, ‘안중’(1991년 개발)을 시작으로
Xa3를 보유한 많은 저항성 품종들이 개발되어 병 발생에 따른 피해를 방지하였다(
Shin et al. 2011). 하지만 2000년대 이후 ‘화영’을 이용하여 개발된 ‘신동진’, ‘주남’, ‘동진1호’ 등
Xa3를 보유하고 있는 우량 품종들의 대면적 재배가 장기화 됨에 따라
Xa3를 침해하는 새로운 변이균인 K3a가 발생하였고 남부지역을 중심으로 전파되어 병 피해가 확산되었다(
Park et al. 2013). 이러한 시점에서 방글라데시
Aus 품종 ‘DV85’로부터 K3a 균계에 저항성인
xa5 저항성 유전자를 자포니카 중생 우량계통인 ‘수원345호’ 배경으로 도입한 근동질 계통이 육성되었고 실질적인 품종으로 이어져 ‘강백’(2006년 개발)’이 개발되었고, 이후
Xa3과
xa5가 집적된 ‘진백’(2008), ‘신백’(2010), ‘해품’(2013), ‘안백’⋅’만백’⋅’새신’(2014) 등 K3a 균계에 저항성인 품종들이 개발되어 병 피해 확산에 대응하여 왔다(
Park et al. 2019). 벼흰잎마름병균에 대한 인디카와 자포니카 벼의 단일 저항성 유전자 반응과 이들의 집적 효과에 대한 연구에서
Xa3와
xa5가 결합된
Xa3+
xa5 조합은 K3a 균계에 저항성 반응을 나타내며 다양한 균계에 안정적인 반응을 나타냈지만 전체적인 반응에서 다른 두 개의 저항성 유전자가 결합된
Xa3+
Xa21,
xa5+
Xa21 조합보다는 약한 반응을 나타냈다고 하였다(
Park et al. 2013). 야생벼
O. logistaminata에서 유래한
Xa21 저항성 유전자는 다양한 벼흰잎마름병균에 광범위 고도 저항성 반응을 나타내는 유용한 유전자로 세계 각국의 벼흰잎마름병 저항성 육종사업에서 이용되고 있다(
Khush et al. 1990,
Song et al. 1995,
Wang et al. 1996). 하지만 우리나라에서
Xa21 저항성 유전자는 실질적으로 이용된 경우가 없는데도 불구하고 우리나라 우점균인 K1 균계에 이병성을 나타내는 등 저항성원으로 유용하지 않을 것이라 하였다(
Choi et al. 2003,
Lee et al. 1999). 이에 반해
Park et al.(2012)은
Xa21 유전자가 비록 K1 균계에는 이병성 반응을 나타내나 병원성이 강한 K3a를 포함하여 K2, K3, K3a에 강한 저항성 반응을 나타내고 다른 저항성 유전자와의 집적을 통해 활용할 경우 K1의 이병성을 보완해 줄 수 있기 때문에 활용가치가 높다고 보고하였다.
우리나라는 벼흰잎마름병 저항성 육종사업의 노력으로 2000년대 이후 개발된 많은 자포니카 벼 품종들은 벼흰잎마름병 K1, K2, K3 균계에 강한 특성을 나타내며 대부분
Xa3 저항성 유전자를 보유하고 있는 것으로 추정된다(
Park et al. 2016).
Xa3 저항성 유전자는 우리나라 자포니카 벼 품종들이 기본적으로 보유하고 있는 유전자로 자리매김하였으며, 여기에
Xa21 저항성 유전자가 집적된
Xa3+
Xa21 조합은 우리나라 벼흰잎마름병 대표균계 K1, K2, K3, K3a 균계를 비롯하여 16개 균주에 대해서 모두 강한 광범위 저항성을 나타내 우리나라 벼흰잎마름병 저항성 안정화를 위한 새로운 유망 목표 조합으로 벼흰잎마름병 저항성 육종사업에 적극 반영하겠다고 하였다(
Park et al. 2013). ‘참동진’은 이러한 육종목표를 바탕으로
Xa3를 보유하고 있는 ‘신동진’ 유전배경에
Xa21을 도입함으로써 벼흰잎마름병에 대한 저항성을 증진하고자 개발된 품종이다. ‘참동진’은 벼흰잎마름병 포장저항성 검정시험의 K3a 균계 접종구에서 ‘신동진’에 비해 현미천립중(4%), 등숙률(19%), 수량(30%), 정상립(13%), 윤기치(7%)가 모두 높아
Xa21 저항성 유전자 도입에 따른 실용적인 저항성 효과를 확인하였다(
Table 7,
Fig. 4B).
‘참동진’은 잎도열병 밭못자리 저항성 검정 결과 11개소 중 저항성 4개소, 중도 저항성 6개소, 이병성 1개소로 평균 4.3의 중도 저항성 반응을 나타내 반복친인 ‘신동진’(저항성 5개소, 중도 저항성 5개소, 이병성 1개소, 평균 3.2)에 비해 다소 약한 반응을 나타냈다(
Table 8,
Fig. 4C). 하지만, 이삭도열병 포장저항성 검정에서 ‘참동진’은 5개소에서 모두 병 발생이 확인되지 않았으나, ‘신동진’은 전주(2.3%), 여주(13.0%), 예산(5.2%)에서 병이 발생하여 평균 이병수율 4.1%로 ‘참동진’에 비해 약한 반응을 나타냈다(
Table 8). 2021년 전라북도는 도열병에 의한 피해가 심각한 해였다. 잎도열병 발생면적은 102,914 ha로 전라북도 벼 재배면적(114,509 ha)의 89.9%에서 발생하여 전국 잎도열병 발생(130,179 ha)의 79.1%를 차지하였고, 이삭도열병 발생면적은 61,625 ha로 전라북도 벼 재배면적의 53.8%에서 발생하여 전국 이삭도열병 발생(82,269 ha)의 74.9%를 차지할 만큼 발병이 광범위하게 일어났다(
NCPMS 2022). 그 피해는 전라북도 벼 재배면적의 64.1%를 차지하는 ‘신동진’에 집중되었다. 2021년 도열병이 대발생한 전라북도 부안군 농가 포장에서 잎도열병과 이삭도열병에 대한 포장저항성을 달관조사한 결과 ‘신동진’에 비해 ‘참동진’이 도열병에 강한 것을 확인할 수 있었다(
Fig. 4D). 지역적응성 검정시험의 이삭도열병 검정시험과 농가 현장에서 ‘참동진’이 ‘신동진’에 비해 도열병에 강한 것으로 나타났으나, 잎도열병 밭못자리 검정시험에서는 ‘참동진’이 ‘신동진’에 비해 약한 반응을 나타내 ‘참동진’이 ‘신동진’에 비해 유전적으로 도열병에 강한 지에 대해서는 추가적인 연구가 필요할 것으로 생각된다. 도열병 발생은 시기에 따른 기상 조건, 벼 품종의 저항성 또는 감수성 정도, 질소시비 조건, 도열병균의 레이스 분포가 주요 인자인 것으로 알려져 있다(
Kang et al. 2019). 도열병균은 레이스 분화가 지역에 따라 크기 때문에 같은 품종이어도 지역에 따라 발병의 차이가 크고, 어떤 품종이 저항성이더라도 병원균의 변이에 의해 수년 만에 감수성이 될 수 있다(
Park 1993,
Roh et al. 2007). ‘신동진’은 개발당시에는 도열병에 중도저항성 이상의 저항성을 가지는 품종으로 분류되었으나, 2021년 전라북도의 도열병 대발생은 ‘신동진’의 대면적 재배가 장기화됨에 따라 ‘신동진’을 침해하는 도열병 레이스의 분화와 분포비율이 증가된 상태에서 도열병 발생이 좋은 환경 조건이 조우함에 따라 질소비료를 다량 시용한 논을 중심으로 피해가 컸던 것으로 판단된다. ‘참동진’도 재배면적이 증가함에 따라 ‘신동진’과 같이 도열병에 의한 피해가 언제든지 발생할 수 있음으로 적기 기본방제를 실시하여야 하며, 특히 적정 질소시비량을 준수함으로써 도열병 피해를 예방해야 할 것으로 생각된다.
‘참동진’은 ‘신동진’과 같이 줄무늬잎마름병 저항성 유전자
Stvb-i를 보유하고 있고 줄무늬잎마름병에 저항성 반응을 나타냈다(
Table 9,
Fig. 5A). 벼흰잎마름병 저항성 유전자
Xa3,
Xa21과 줄무늬잎마름병 저항성 유전자
Stvb-i는 11번 염색체 장완에 연관되어 위치하고 있어 함께 집적될 경우 분리세대에서 이들 세 개의 저항성 유전자가 집적된 개체를 효율적으로 선발될 수 있다 하였다(
Park et al. 2020).
Xa21 저항성 유전자 수여친으로 이용된 ‘HR27195’의 경우
Stvb-i가 빠져 있는 반면, ‘참동진’은 병 저항성 유전자
Xa3+
Xa21+
Stvb-i가 집적되어 있는 내병성 품종으로 내병성 육종사업에서 교배모본으로 활용할 경우 벼흰잎마름병과 줄무늬잎마름병에 대한 저항성을 효과적으로 향상시킬 수 있을 것으로 기대된다. ‘참동진’은 ‘신동진’과 같이 오갈병과 멸구류에 대한 저항성은 없었다(
Table 9).
‘참동진’의 입형은 현미 길이, 너비, 두께, 장폭비가 ‘신동진’과 비슷하였으며, ‘남평’과는 다른 특성을 나타냈다(
Table 10). ‘참동진’의 현미 천립중은 생산력검정시험에서 28.4 g 지역적응성 검정시험에서 26.9 g으로 ‘신동진’(28.4 g, 26.9 g)과 같은 중대립종으로 ‘남평’(지역적응성 검정시험 20.8 g)과는 육안으로도 그 차이를 구별할 수 있었다(
Tables 3,
4,
Figs. 3B,
3C). 입형 관련 유전자에 대한 분자표지 검정 결과 ‘참동진’과 ‘신동진’은
GS3 유전자에서 기능상실 유전자형인
gs3를 가지고 있는 반면, ‘남평’은 정상기능형인
GS3를 가지는 것으로 나타났다(
Fig. 5B). 1999년에 ‘신동진’과 ‘소비’가 개발되면서 우리나라 자포니카 벼 품종에 미국 품종 ‘Calrose’에서 유래한
gs3 유전자형이 도입되었고, 이후 이들 품종들을 교배모본으로 이용하여 고품질 밥쌀용 ‘평안’(2003년 개발), ‘다미’(2006년), 자포니카 초다수 ‘한마음’(2004년), ‘희망찬’(2011년), 찰벼 ‘백설찰’(2007년) 등 기존 자포니카 품종의 중단립종⋅단원형 입형과 구분이 가능한 장립종과 중원형에 근접하게 종실 크기가 증대된 중대립종 품종들이 개발되었다(
Lee et al. 2020). ‘참동진’은 ‘신동진’과 같이
gs3 대립유전자를 가지고 있어 일반 쌀에 비해 1.3배 가량 큰 중대립종 품종으로 입형에 따른 차별화가 가능할 것으로 판단된다. ‘참동진’ 쌀의 외관품위는 ‘신동진’과 같이 쌀이 맑고 투명하였으며 복백이 일부 있었다(
Table 10). ‘참동진’은 알칼리붕괴도가 ‘신동진’보다 다소 낮았고 아밀로스 함량은 비슷하였으며, 단백질 햠랑이 5.2%로 ‘신동진’(6.1%)보다 낮았으며 윤기치가 83.6으로 ‘신동진’(72.0)보다 높았다(
Table 10). ‘참동진’은 제현율과 현백률이 ‘신동진’보다 다소 낮아 도정률이 낮았고 백미완전미율도 ‘신동진’보다 낮아 완전미 도정수율이 낮은 등 ‘신동진’에 비해 도정특성이 좋지 않은 것으로 나타나 이에 대한 보완이 필요할 것으로 판단된다(
Table 11). ‘참동진’은 지역적응성 검정시험 밥맛 관능검정에서 종합평가 0.11로 ‘신동진’(0.12)과 비슷한 값을 나타냈다(
Table 12). 밥맛 검정의 신뢰성을 높이기 위해 한국식품연구원에 의뢰한 외부 밥맛 검정 결과 2019년, 2020년 ‘참동진’이 전문 패널에 의한 쌀밥의 품질 평가에서 냄새, 외관, 맛, 조직감 및 전반적인 품질 항목에서 ‘신동진’에 비해 모두 높았으며 종합평가라 할 수 있는 전반적인 품질은 2019년 7.18(‘신동진’ 6.80) 2020년 6.63(‘신동진’ 6.17)을 나타냈다(
Table 11). 2022년에는 154명이라는 다수의 소비자를 대상으로 ‘참동진’과 ‘신동진’ 두 품종만을 대상으로 소비자 밥맛 만족도 조사를 실시하였고, 그 결과 ‘참동진’이 4.9, ‘신동진’이 4.3으로 통계적으로 유의하게 ‘참동진’이 ‘신동진’보다 밥맛 만족도가 높은 것으로 나타났다(
Table 12). 이를 통해 ‘참동진’은 ‘신동진’보다 밥맛이 우수하거나 최소한 비슷한 수준의 밥맛을 가지고 있는 것으로 판단된다.
‘참동진’의 수량성은 2017-2020년 국립식량과학원에서 수행된 생산력검정시험에서 526 kg/10a로 ‘신동진’(549 kg/10a)의 96% 수준을 나타냈으나 통계적으로 유의미하지 않았고, 2020년 호남평야지 및 서남부해안지 5개소에서 수행된 지역적응성 검정시험에서 540 kg/10a로 ‘신동진’(537 kg/10a)의 101% 수준이었으며 통계적으로 차이는 나지 않았다(
Tables 3,
4). 이를 통해 ‘참동진’의 수량성은 ‘신동진’과 비슷하거나 다소 낮은 것으로 판단되었다.
‘참동진’은 우리나라에서 가장 많이 재배되고 있는 우수한 품종인 ‘신동진’의 내병성을 증진하고자 개발되었다. 교배모본으로 벼흰잎마름병 저항성 유전자
Xa21 도입을 위해 ‘HR27195’를 수여친으로 하고 ‘신동진’을 반복친으로 하여 1회 여교배되어 육성되었다(
Fig. 1). 수여친으로 이용된 ‘HR27195’도 ‘신동진’을 반복친으로 1회 여교배되어 육성된 계통으로 최종적으로 ‘참동진’ 개발에 ‘신동진’이 반복친으로 3회 이용되었다. ‘참동진’의 ‘신동진’으로의 유전적 회복 정도를 파악하고자 KASP마커를 이용하여 유전배경 분석을 수행하였다. 787개 KASP 마커를 이용하여 ‘신동진’, ‘참동진’, ‘HR27195’, 중만생 표준품종인 ‘남평’, ‘신동진’ 유래 중대립 품종인 ‘평안’, ‘다미’ 등 6개 품종의 유전자형을 분석하였다(
Table 13). ‘신동진’을 기준으로 ‘남평’ 44.3%, ‘평안’ 84.5%, ‘HR27195’ 86.3%, ‘다미’ 95.6%, ‘참동진’ 96.3%의 동형접합성을 나타내, ‘참동진’이 ‘신동진’과 유전배경이 가장 비슷하였다. ‘참동진’은 염색체 1, 2, 3, 6, 8, 9, 10, 12 등 8개 염색체의 유전자형이 반복친인 ‘신동진’과 동일하였으며, 4, 5, 7, 11번 염색체에서 각각 21, 1, 5, 2개가 수여친인 ‘HR27195’의 유전자형을 나타냈다(
Fig. 6A). 11번 염색체 장완에서 2개의 SNP가 ‘HR27195’의 유전자형을 나타냈는데, 해당 위치는 여교배를 통해 도입하고자 한 벼흰잎마름병 저항성 유전자
Xa21의 물리적 위치에 해당한다. 4번 염색체 단완 부위가 수여친인 ‘HR27195’ 유전자형을 많이 나타내 반복친으로의 회복률이 낮았는데, ‘참동진’과 ‘신동진’의 형질특성이 다를 경우 해당영역의 다형성에 기인할 확률이 높을 것으로 판단된다. ‘참동진’은 ‘신동진’과 대부분의 농업형질 특성이 유사하였으나 ‘참동진’이 ‘신동진’에 비해 벼흰잎마름병과 이삭도열병에 강한 특성을 나타냈다. 벼흰잎마름병에 대한 저항성 향상은 저항성 유전자
Xa21의 도입에 의한 것으로 판단되나 이삭도열병 저항성 향상에 대한 원인은 아직 구명되지 않아 추가 연구가 필요할 것으로 생각된다.
유전배경 분석에 이용된 KASP 마커는 협소한 유전적 배경을 가지고 있는 우리나라 자포니카 벼 품종의 다형성 탐색에 효과적이어서 유전자 지도 작성, 양적형질유전자좌 탐색, 분자표지 선발 육종 등에 활용되고 있다(
Chen et al. 2019,
Shin et al. 2022). KASP 마커를 이용하여 생태형이 다른 36개 유전자원을 대상으로 계통수 분석을 수행한 결과 ‘참동진’은 ‘신동진’과 유연관계가 가장 가깝게 분포하였다(
Fig. 6B). 계통수 분석에서 ‘참동진’, ‘신동진’, ‘다미’, ‘HR27195’, ‘평안’등 자포니카 중대립 품종들은 같은 계통군에 속하였으며, IR24, IRBB7과 같은 인디카형 생태형들과 유연관계가 가장 멀리 분포하고 있었고 다른 자포니카형 품종들의 계통군들과도 다른 가지로 분지되어 분포하여 해당 자포니카 중대립 품종들간의 유연관계가 다른 자포니카 품종들에 비해 높은 것을 확인할 수 있었다. 계통수 분석과 KASP 마커의 우리나라 자포니카 벼 품종에 대한 높은 다형성 정도를 감안했을 때 ‘참동진’과 반복친인 ‘신동진’간 96.3%의 동형접합성은 높은 수치로 ‘참동진’은 ‘신동진’ 유전배경에 내병성이 증진된 근동질계통으로 판단된다.
‘신동진’은 우리나라에서 가장 많이 재배되는 대표 품종으로 기존의 벼 품종들에 비해 쌀알 크기가 1.3배 가량 커 육안으로도 구별이 가능하여 다른 쌀과 혼합하여 판매하기가 어렵고 우수한 밥맛으로 인하여 단일 품종 브랜드가 정착되어 생산자, 판매자, 소비자에게 모두 인지도가 높은 품종으로 그 경제적 파급효과가 매우 큰 것으로 분석되었다(
Kim et al. 2021). 1999년에 개발된 ‘신동진’은 우수한 농업형질 특성과 브랜드 가치로 우리나라 쌀 산업 발전에 큰 기여를 해왔다. 하지만, ‘신동진’이 대면적에서 장기간 재배됨에 따라 병해충 피해가 증가하는 등 이를 대체할 수 있는 품종에 대한 현장 요구가 증가하고 있다. 이러한 시점에서 개발된 ‘참동진’은 대부분의 농업형질 특성이 ‘신동진’과 비슷하고 벼흰잎마름병과 이삭도열병에 대한 저항성이 ‘신동진’에 비해 강하였으며, ‘신동진’ 고유의 중대립 입형 특성과 우수한 밥맛을 보유하고 있는 것으로 판단되었다. 따라서, ‘참동진’은 ‘신동진’의 브랜드 가치를 이어가면서 병에 의한 피해를 보완해 줄 수 있는 대체품종으로서 널리 재배될 것으로 기대된다.
‘참동진’의 적응지역은 전라남북도의 평야지와 서남부해안지를 포함한다. 파종 전 주의사항으로 키다리병 방제를 위하여 철저한 종자소독을 하여야 한다. 도복에 약한 편으로 질소질 비료를 과용할 경우 도복 발생, 품질 저하, 등숙 및 숙색 불량, 병해충 발생 등이 우려되므로 적정 균형시비하여야 한다. ‘신동진’과 같이 수발아에 약하므로 적기 이앙 및 적기 수확을 하여야 하고, 출수개화기 고온에 의한 불임 피해 및 태풍에 의한 도복 발생을 방지하기 위하여 적기 이앙하고 생육단계별 물 관리를 철저히 하여야 한다. 벼흰잎마름병(K1~K3a)과 줄무늬잎마름병에 대해서는 저항성이나 기타 바이러스병 및 해충에 대한 저항성이 없으므로 적기 기본방제를 하여야 한다. ‘참동진’은 ‘신동진’에 비해 이삭도열병에 강한 반응을 나타냈으나 ‘참동진’ 재배면적이 늘어나게 되면 ‘신동진’의 경우와 같이 ‘참동진’을 침해하는 도열병균의 변이 발생과 분포가 증가할 수 있으므로 적기 기본방제를 철저히 하여야 하며, 특히 질소질 비료를 과용 시 병 발생 및 피해가 증가하므로 질소질 비료 사용에 주의를 기울여야 한다.
적 요
‘참동진’ 벼는 ‘신동진’의 내병성을 증진하고자 개발되었다. ‘신동진’은 1999년 농촌진흥청에서 개발되어 고유의 중대립 쌀알 크기와 우수한 밥맛으로 2018년부터 우리나라에서 가장 많이 재배되고 있는 대표 품종이다. 하지만, ‘신동진’이 대면적에서 장기간 재배됨에 따라 병해충 피해가 증가하는 등 대체품종 개발 요구가 증가하고 있다. 이에 ‘신동진’ 유전배경에 벼흰잎마름병 저항성 유전자 Xa21이 도입된 복합내병성 중만생 벼 ‘참동진’이 개발되었다. ‘참동진’은 반복친으로 ‘신동진’을 이용하였고 벼흰잎마름병 저항성 유전자 Xa3+Xa21이 집적된 계통 ‘HR27195-59-3-5-5’를 수여친으로 하여 육성되었다. 육성 과정에서 반복친인 ‘신동진’과 초형, 출수기, 간장, 입형 특성 등 농업형질이 유사한 계통에 대한 선발압을 가하면서 벼흰잎마름병 K3a 균계 저항성 검정과 잎도열병 밭못자리 검정을 통한 내병성 생물검정 및 내병성 유전자에 대한 MAS를 병행하면서 우량 고정계통을 선발하였다. 생산력 검정시험과 지역적응성 검정시험을 거치면서 농업형질 특성에 대해 정밀 검정하였고, 반복친인 ‘신동진’과의 형질특성을 비교분석하여 ‘신동진’의 우수한 장점은 유지하면서 병에 강한 ‘참동진’을 육성하였다. ‘참동진’은 ‘신동진’ 유전배경에 야생벼에서 유래한 Xa21 저항성 유전자가 도임됨으로써 벼흰잎마름병 저항성 유전자 Xa3+Xa21 두 개가 집적되어 있으며, 줄무늬잎마름병 저항성 유전자 Stvb-i를 보유하고 있다. 최근 문제시되고 있는 병원성이 강한 벼흰잎마름병 K3a 균계에 ‘참동진’은 저항성 반응을 보인 반면 ‘신동진’은 이병성을 나타냈고, 도열병이 대발생한 농가 포장에서 ‘참동진’이 ‘신동진’보다 이삭도열병에 강한 반응을 보이는 등 ‘참동진’은 ‘신동진’에 비해 내병성이 증진되었다. ‘참동진’은 ‘신동진’과 같이 입형 관련 유전자 GS3가 기능상실형인 gs3 대립유전자형을 보유하고 있어 일반 쌀에 비해 1.3배 가량 큰 중대립종 입형 특성을 나타냈고, 밥맛 검정에서 ‘신동진’보다 높거나 비슷한 성적을 나타내 ‘신동진’ 고유의 쌀알 크기와 우수한 밥맛 등 장점을 그대로 유지하고 있는 것으로 판단되었다. ‘참동진’의 수량성은 ‘신동진’과 비슷하거나 다소 낮은 것으로 판단되었다. 787개 KASP 마커를 이용한 유전배경 분석에서 ‘참동진’은 ‘신동진’과 96.3%의 동형접합성을 나타내 기존 ‘신동진’ 유래 품종들보다 유사한 유전배경을 가지고 있는 근동질계통으로 판단된다. ‘참동진’은 대부분의 농업형질 특성이 ‘신동진’과 비슷하고 벼흰잎마름병과 이삭도열병에 대한 저항성이 ‘신동진’에 비해 강한 것으로 판단되었으며, ‘신동진’ 고유의 중대립 입형 특성과 우수한 밥맛을 보유하고 있어 ‘신동진’의 브랜드 가치를 이어가면서 병에 의한 피해를 보완해 줄 수 있는 대체품종으로서 널리 재배될 것으로 기대된다.
사 사
본 논문은 농촌진흥청 작물시험연구사업(벼 병해충 저항성소재 이용 확대 연구(2단계)(1주관), 과제번호: PJ012484012021)의 지원으로 수행된 결과의 일부입니다. 품종을 육성함에 있어 협력하여 주신 농촌진흥청 국립식량과학원, 연구정책국, 농촌지원국 및 각도 농업기술원 관계관께 깊은 감사를 드립니다.
Fig. 1Genealogical diagram of ‘Chamgdongjin’.
Fig. 2Pedigree diagram of ‘Chamdongjin’.
Fig. 3Plant type at maturing stage (A) and grain shape of rough, brown, and milled rice (B, C).
Fig. 4Resistance reaction of ‘Chamdongjin’ against bacterial blight (A, B) and blast (C, D). Resistance to bacterial blight races K1 (HB1013 isolate), K2 (HB1014), K3 (HB1015), and K3a (HB1009) (A) and field resistance by inoculation of K3a race (B). Resistance to leaf blast at upland blast nursery (C) and field resistance at blast outbreak site in Buan-gun, Jeollabuk-do in 2021 (D).
Fig. 5PCR analysis to confirm disease resistance genes (A) and grain-related genes (B) using gene specific DNA marker. Disease resistance genes, Xa3, Xa21, and Stvb-i were confirmed by PCR products amplified with primer, 9643.T4 (cleaved by Taqα Ⅰ), U1/I1, and InDel 7, respectively. Grain-related genes, GW2, GS3, and qSW5 were confirmed by PCR products amplified with primer, GW2-Hpa Ⅰ (cleaved by Hpa Ⅰ), GS3-Pst Ⅰ (Pst Ⅰ), and N1212del, respectively. M: DNA size marker, 1: ‘Nampyeong’, 2: ‘Sindongjin’, 3: ‘Peyongan’, 4: ‘Dami’, 5: ‘HR27195’, 6: ‘Chamdongjin’.
Fig. 6Genetic background analysis of ‘Chamdongjin’. Graphical genotype based on 787 KASP markers (A). The horizontal black lines on the left and right of each chromosome indicate to the physical position and marker, respectively. White and red boxes indicate regions homozygous for ‘Sindongjin’ and ‘HR27195’, respectively. Black star indicates the physical position of Xa21 (Os11g0559200, Chr.11: 20,802,978..20,806,262). Phylogenetic tree of 36 varieties based on 347 KASP markers (B). Red circular dotted line marks the location of ‘Chamdongjin’ (CDJ). The abbreviation of the varieties is as follows. SDJ: ‘Sindongjin’, DM: ‘Dami’, PA: ‘Pyeongan’, BRC: ‘Boramchan’, YHJN: ‘Younghojinmi’, JN: ‘Junam’, UK: ‘Unkwang’, JP: ‘Jopyeong’, SK: ‘Samkwang’, HY: ‘Hwayeong’, HC: ‘Hwacheong’, DA: ‘Dongan’, NP: ‘Nampyeong’, SNR: ‘Saenuri’, HIAM: ‘Hiami’, KSHKR: ‘Koshihikari’, DJ: ‘Dongjin’, OD: ‘Odae’, IP: ‘Ilpum’, GH: ‘Giho’, JU: ‘Joun’, PCS: ‘Pecos’, DWD: ‘Dawdam’, CPRS: ‘Cypress’, HAR2: ‘Hanareum2’.
Table 1Segregation ratio of disease resistance genes of BC1F1 plants by molecular marker analysis.
Table 1
|
Resistance gene |
No. of plants |
Expected ratio |
χ2
|
p-value |
|
RRz
|
Rr |
rr |
total |
|
Xa21
|
- |
40 |
53 |
93 |
1:1 |
1.817 |
0.178 |
|
Stvb-i
|
51 |
42 |
- |
93 |
1:1 |
0.871 |
0.351 |
Table 2Segregation ratio of resistance reaction of BC1F2 population against bacterial blight K3a race by bioassay.
Table 2
|
F2 family |
No. of plants |
Expected |
χ2
|
p-value |
Selected plants |
|
Resistant |
Susceptible |
Total |
ratio |
|
R4 |
81 |
31 |
112 |
3:1 |
0.429 |
0.513 |
20 |
|
R6 |
85 |
27 |
112 |
3:1 |
0.048 |
0.827 |
20 |
|
R21 |
80 |
32 |
112 |
3:1 |
0.762 |
0.383 |
10 |
|
R58 |
20 |
8 |
28 |
3:1 |
0.191 |
0.663 |
10 |
|
R74 |
40 |
16 |
56 |
3:1 |
0.381 |
0.537 |
10 |
|
Total |
306 |
114 |
420 |
3:1 |
1.029 |
0.311 |
70 |
Table 3Major agronomic traits and yield components at yield trial in Joenju during 2017-2020.
Table 3
|
Cultivar |
Heading date
(DASz) |
Culm length
(cm) |
Panicle length
(cm) |
No. of panicles per hill |
No. of spikelets per panicle |
Ratio of ripened grain (%) |
1,000-grain weight of brown rice (g) |
Brown/rough rice ratio
(%) |
Yield
(kg/10a) |
|
Chamdongjin |
107nsy
|
75ns
|
23ns
|
11ns
|
109ns
|
87.3ns
|
28.4ns
|
83.7ns
|
526ns
|
|
Sindongjin |
107 |
76 |
23 |
11 |
103 |
87.5 |
28.4 |
84.0 |
549 |
Table 4Major agronomic traits and yield components at local adaptability test in 2020.
Table 4
|
Cultivar |
Heading date
(DASz) |
Culm length
(cm) |
Panicle length
(cm) |
No. of panicles per hill |
No. of spikelets
per panicle |
Ratio of ripened grain (%) |
1,000-grain weight of brown rice (g) |
Brown/rough rice ratio
(%) |
Yield
(kg/10a) |
|
Chamdongjin |
106ay
|
79a |
21a |
11b |
101a |
90.9a |
26.9a |
84.2a |
540a |
|
Sindongjin |
105a |
77a |
21a |
11b |
100a |
88.7a |
26.9a |
84.7a |
536a |
|
Nampyeong |
106a |
76a |
19b |
13a |
88b |
91.4a |
20.8b |
82.7b |
507b |
Table 5Response to physiological and abiotic stresses.
Table 5
|
Cultivar |
Occurrence of wilting |
Leaf senescence at maturing |
Cold tolerancez
|
Low tem. germinationy (%) |
Lodging |
Pre-harvest sproutingx
(%) |
Seedling stage
(1-9) |
Heading delay
(day) |
Grain fertility
(%) |
Phenotypic acceptability
(1-9) |
Breaking strength
(g) |
Index |
|
Chamdongjin |
Tolerance |
Late |
4 |
6 |
40.0 |
7 |
77.0 |
1,125 |
157 |
63.4 |
|
Sindongjin |
Tolerance |
Late |
5 |
7 |
38.7 |
7 |
74.3 |
1,023 |
148 |
61.3 |
|
Nampyeong |
Tolerance |
Late |
5 |
7 |
28.6 |
7 |
61.8 |
1,013 |
121 |
3.3 |
Table 6Resistance reaction to bacterial blight.
Table 6
|
Cultivar |
Race |
Field resistance test |
Resistance gene |
|
K1 |
K2 |
K3 |
K3a |
|
Chamdongjin |
Rz
|
R |
R |
R |
R |
Xa3+Xa21
|
|
Sindongjin |
R |
R |
R |
S |
S |
Xa3
|
|
Nampyeong |
S |
S |
S |
S |
- |
unknown
|
Table 7Resistance reaction to bacterial blight at field resistance test by inoculation of K3a race.
Table 7
|
Cultivar |
Control |
K3a inoculation |
1,000-grain weight of brown rice
(g) |
Ration of ripened grain
(%) |
Yield
(kg/10a) |
Perfect kernel of brown rice
(%) |
Glossiness
(Toyo-value) |
1,000-grain weight of brown rice
(g) |
Ration of ripened grain
(%) |
Yield
(kg/10a) |
Perfect kernel of brown rice
(%) |
Glossiness
(Toyo-value) |
|
Chamdongjin(A) |
27.6ns
|
87.7ns
|
496ns
|
66.7ns
|
82.4ns
|
27.6ns
|
87.5**
|
482**
|
66.4**
|
80.8**
|
|
Sindongjin(B) |
27.7 |
88.0 |
511 |
65.0 |
81.6 |
26.6 |
73.7 |
370 |
59.0 |
75.5 |
|
A/B(%) |
100 |
100 |
97 |
103 |
101 |
104 |
119 |
130 |
113 |
107 |
Table 8Resistance reaction to blast disease.
Table 8
|
Cultivar |
Reaction to leaf blast at upland blast nursery |
Reaction to panicle blast at field test |
|
No. of tested sites (11) |
Rate of infected panicles (%) |
|
Rz
|
M |
S |
Mean |
Jeonju |
Milyang |
Yeoju |
Yesan |
Jinju |
Mean |
|
Chamdongjin |
4 |
6 |
1 |
4.3 |
0.0 |
0.0 |
0.0 |
0.0 |
0.0 |
0.0 |
|
Sindongjin |
5 |
5 |
1 |
3.2 |
2.3 |
0.0 |
13.0 |
5.2 |
0.0 |
4.1 |
|
Nampyeong |
5 |
4 |
2 |
3.8 |
5.6 |
0.0 |
8.8 |
0.0 |
0.0 |
2.9 |
Table 9Reaction to virus disease and insect pests.
Table 9
|
Cultivar |
Virus diseases |
Resistance to insects |
|
Stripe |
Dwarf |
BPHz
|
SBPH |
|
Chamdongjin |
Ry
|
S |
S |
S |
|
Sindongjin |
R |
S |
S |
S |
|
Nampyeong |
R |
R |
S |
S |
Table 10Characteristics related to grain shape and grain quality.
Table 10
|
Cultivar |
Brown rice |
Grain-related gene |
Trans-lucency
(1-9) |
White core
(0-9) |
White belly
(0-9) |
Alkali digestive value
(1-7) |
Protein content
(%) |
Amylose content
(%) |
Glossiness
(Toyo-value) |
Length
(mm) |
Width
(mm) |
Thickness
(mm) |
L/W ratio |
|
Chamdongjin |
5.68az
|
2.83a |
2.05a |
2.01a |
GW2-gs3-qsw5
|
1a |
0a |
1a |
6.3b |
5.2b |
18.4a |
83.6a |
|
Sindongjin |
5.80a |
2.88a |
2.13a |
2.02a |
GW2-gs3-qsw5
|
1a |
0a |
1a |
6.7a |
6.1a |
18.3a |
72.0b |
|
Nampyeong |
4.85b |
2.78a |
2.04a |
1.75b |
GW2-GS3-qsw5
|
1a |
0a |
0b |
6.5ab |
6.1a |
18.1a |
77.6ab |
Table 11Characteristics related to milling quality.
Table 11
|
Cultivar |
Milling recovery ratio (%) |
Head rice milling recovery ratio
(%) |
|
Brown/rough |
Milled/brown |
Milled/rough |
Head rice |
|
Chamdongjin |
84.0 |
89.4 |
75.1 |
80.2 |
60.3 |
|
Sindongjin |
84.9 |
90.2 |
76.6 |
86.4 |
66.2 |
|
Nampyeong |
82.5 |
90.2 |
74.4 |
97.8 |
72.7 |
Table 12Palatability of cooked rice.
Table 12
|
Cultivar |
Test of palatability of cooked rice at |
National Institute of Crop Science in 2020
(-3-+3) |
Korea Food Research Institute in 2019
(1-9) |
Korea Food Research Institute in 2020
(1-9) |
National Institute of Crop Science in 2022
(1-7) |
|
Chamdongjin |
0.11 |
7.18 |
6.63 |
4.9*z
|
|
Sindongjin |
0.12 |
6.80 |
6.17 |
4.3 |
|
Nampyeong |
0.05 |
6.27 |
- |
- |
Table 13Number of homozygous KASP markers between ‘Sindongjin’ and other cultivars.
Table 13
|
Cultivar |
Chromosome |
Total
(%) |
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
|
Sindongjin |
91 |
61 |
50 |
66 |
66 |
64 |
70 |
74 |
64 |
42 |
79 |
60 |
787(100)z
|
|
Nampyeong |
48 |
27 |
28 |
23 |
32 |
29 |
25 |
28 |
29 |
19 |
34 |
27 |
349(44.3) |
|
Pyeongan |
86 |
40 |
32 |
45 |
59 |
55 |
55 |
73 |
48 |
40 |
74 |
58 |
665(84.5) |
|
Dami |
88 |
59 |
46 |
66 |
66 |
64 |
64 |
74 |
60 |
42 |
63 |
60 |
752(95.6) |
|
HR27195 |
86 |
60 |
45 |
39 |
51 |
63 |
55 |
72 |
61 |
34 |
53 |
60 |
679(86.3) |
|
Chamdongjin |
91
(100)y
|
61
(100) |
50
(100) |
45
(68.2) |
65
(98.5) |
64
(100) |
65
(92.9) |
74
(100) |
64
(100) |
42
(100) |
77
(97.5) |
60
(100) |
758(96.3) |
References
- 1. Association of Official Analytical Chemists (AOAC).2000. Official methods for analysis. 17th ed. Association of official analytical chemists, Washington DC. USA.
- 2. Baek MK, Cho YC, Park HS, Jeong JM, Kim WJ, Nam JK, Kim CS, Kwon SW, Kim BK. 2019. Molecular mapping of the blast resistance loci in the durable resistance japonica rice cultivar, Palgong. Korean J Breed Sci 51: 395-403.
- 3. Chen KS, Jeong YM, Lee YY, Oh J, Kang DY, Oh HJ, Kim SL, Kim NH, Lee EG, Baek JH, Cho IC, Kim KH, Won YJ, Yoon IS, Cho YI, Han JH, Ji HS. 2019. Kompetitive allele-specific PCR marker development and quantitative trait locus mapping for bakanae disease resistance in Korean japonica rice varieties. Plant Breed Biotech 7: 208-219.
- 4. Cheo ZR, Heu MH. 1975. Optimum conditions for alkali digestivity test in rice. Korean J Crop Sci 19: 7-13.
- 5. Choi SH, Lee SW, Han SS, Lee DG, Noh TH. 2003. Identification of durable resistance genes against Xanthomonas oryzae pv. oryzae in Korea. Korean J Breed Sci 35: 283-288.
- 6. Jena KK, Hechanova SL, Verdeprado H, Prahalada G, Kim SR. 2017. Development of 25 near-isogenic lines (NILs) with ten BPH resistance genes in rice (Oryza sativa L.): production, resistance spectrum, and molecular analysis. Theor Appl Gent 130: 2345-2360.
- 7. Juliano BO. 1985. Polysaccharide, proteins, and lipids of rice. In rice chemistry and technology. The American association of cereal chemists, St. Paul MN. USA: pp. 59-120.
- 8. Kang WS, Seo MC, Hong SJ, Lee KJ, Lee YH. 2019. Outbreak of rice panicle blast in southern provinces of Korea in 2014. Res Plant Dis 25: 196-204.
- 9. Kauffman HE, Reddy APK, Hsieh SPY, Merca SD. 1973. An improved technique for evaluating resistance of rice varieties to Xanthomonas oryzae. Plant Dis Rep 57: 537-541.
- 10. Khush GS, Bacalangco E, Ogawa T. 1990. A new gene for resistance to bacterial Blight from O. longistaminata. Rice Genet Newsl 7: 121-122.
- 11. Kim KY, Shin MS, Kim WJ, Park HS, Ko JC, Nam JK, Shin WC, Mo YJ, Jeung JU, Kim BK, Ko JK. 2011. Development of near-isogenic lines (NILs) conferring Xa4, xa5 and Xa21 genes resistant to bacterial blight (Xanthomonas oryzae pv. oryzae) in japonica rice genetic background. Korean J Breed Sci 43: 383-390.
- 12. Kim MS, Yu JK, Ko SR, Kim KJ, Ji HS, Kang KK, Cho YG. 2022. Marker-assisted backcrossing (MABc) to improve eating quality with thin seed coat and aleurone layer of non-glutinous japonica variety in rice. Genes 13: 210-225.
- 13. Kim SS, Lee SE, Kim OW, Kim DC. 2000. Physical characteristics of chalky kernels and their effects on sensory quality of cooked rice. Cereal Chem 73: 376-379.
- 14. Kim SS, Lee DS, Yun JW, Chae YW. 2021. Analyzing spillovers of domestic varieties developed by Rural Development Agencies. J Korea Acad Ind 22: 155-166.
- 15. Kumar S, Stecher G, Li M, Knyaz C, Tamura K. 2018. MEGA X: Molecular evolutionary genetics analysis across computing platforms. Mol Biol Evol 35: 1547-1549.
- 16. Kwak DY, Yeo US, Lee JH, Oh BG, Shin MS, Ku YC. 2007. Mass screening method for rice virus resistance using screen house. Korean J Crop Sci 52: 129-133.
- 17. Lee CK, Kim JT, Choi YH, Lee JE, Seo JH, Kim MJ, Jeong EG, Kim CK. 2009. Optimum sieve-slit width for effective removal of immature kernels based on virietal chracteristics of rice to improve milling efficiency. Korean J Crop Sci 54: 357-365.
- 18. Lee CM, Lee KM, Baek MK, Kim WJ, Suh JP, Jeong OY, Cho YC, Park HS, Kim SM. 2020. Characterization of traits related to grain shape in Korean rice varieties. Korean J Crop Sci 65: 199-213.
- 19. Lee CW, Chen KS, Shin YJ, Oh HJ, Jeong YM, Jang H, Park YC, Kim KY, Cho HC, Won YJ, Baek JH, Cha YS, Kim SL, Kim KH, Ji HS. 2022. Development and application of target capture sequencing SNP-genotyping platform in rice. Genes 13: 794-806.
- 20. Lee SW, Choi SH, Han SS, Lee DG, Lee BY. 1999. Distribution of Xanthomoans oryzae pv. oryzae strains virulent to Xa21 in Korea. Phytopathol 89: 928-933.
- 21. National Crop Pest Management System (NCPMS). 2022. Pest monitoring. Rice. https://nicpms.rda.go.kr/npms/grid.OaclRegionYearListR.np. Accessed DEC. 28, 2022
- 22. Park HS, Kim KY, Shin MS, Noh TH, Jeung JU, Kim YG, Suh JP, Ha KY, Baek MG, Baek SH, Kang HJ, Ko JC, Kim BK. 2012. Variation of yield and grain quality by the inoculation of K1 and K3a races of bacterial blight in early maturing japonica rice varieties. Korean J Breed Sci 44: 516-525.
- 23. Park HS, Shin MS, Kim KY, Noh TH, Baek SH, Lee JH, Ha KY, Baek MK, Kim WJ, Park JH, Yoo JS, Cho YC, Kim BK. 2013. Reaction of single resistance genes and their pyramiding effects in indica and japonica rice against Xanthomonas oryzae pv. oryzae in Korea. Korean J Breed Sci 45: 119-129.
- 24. Park HS, Nam JK, Kim KY, Kim WJ, Jeong JU, Baek MK, Kim JJ, Cho YC, Lee JH, Kim BK, Ahn SN. 2015. Development of early maturing rice lines with genes conferring resistance to bacterial blight and rice stripe virus for enhancing the adaptability in plain area. Korean J Breed Sci 47: 118-127.
- 25. Park HS, Kim KY, Kim WJ, Jeung JU, Lee JH, Noh TH, Nam JK, Baek MG, Shin WC, Kim JJ, Jeong JM, Cho YC, Kim BK, Ahn SN. 2016. Development of japonica rice lines with four bacterial blight resistance genes using phenotypic and marker-assisted selection. Korean J Breed Sci 48: 140-158.
- 26. Park HS, Baek MK, Nam JK, Shin WC, Lee GM, Park SG, Lee CM, Kim CS, Cho YC. 2018. Development and characterization of japonica rice line with long and spindle-shaped grain. Korean J Breed Sci 50: 116-130.
- 27. Park HS, Kim KY, Baek MK, Cho YC, Kim BK, Nam JK, Shin WC, Kim WJ, Ko JC, Kim JJ, Jeong JM, Jeung JU, Lee KM, Park SG, Lee CM, Kim CS, Suh JP, Lee JH. 2019. Bacterial blight resistance genes pyramided in mid-late maturing rice cultivar 'Sinjinbaek' with high grain quality. Korean J Breed Sci 51: 263-276.
- 28. Park HS, Baek MK, Kim WJ, Lee CM, Ji HS, Suh JP, Jeong OY, Cho YC, Lee JH. 2020. Multiple disease resistant early maturing rice cultivar 'IS592BB' with the genetic background of 'Unkwang'. Korean J Breed Sci 52: 473-484.
- 29. Park NK. 1993. Classification of rice cultivars by the rice leaf blast reaction and its utilization for breeding. Ph.D. dissertation Chungnam National University. Daejoen. Korea, 97.
- 30. Rural Development Administration (RDA).2012. Standard of analysis and survey for agricultural research. pp. 315-338.
- 31. Rural Development Administration (RDA).2018. Project plant for collaborative research program to develop new variety summer crop. pp. 1-46.
- 32. Rural Development Administration (RDA).2019. Project plant for collaborative research program to develop new variety summer crop. pp. 3-50.
- 33. Rural Development Administration (RDA).2020. Project plant for collaborative research program to develop new variety summer crop. pp. 3-50.
- 34. Roh JH, Cho YC, Kim YG, Oh IS, Lee JY, Han SS. 2007. Blat resistance of high quality rice cultivars. Korean J Breed Sci 39: 288-295.
- 35. Shin MS, Kim KY, H.S. P, Ko JK. 2011. Breeding for resistance to bacterial blight in rice. Korean J Breed Sci 43: 251-261.
- 36. Shin YJ, Won YJ, Lee CW, Chen KS, Oh HJ, Lee GS, Baek JH, Yoon IS, Kim SL, Cha YS, Kim KH, Ji HS. 2022. Identification of garin size-related QTLs in Korean japonica rice using genome resequencing and high-throughput image analysis. Agriculture 12: 51-66.
- 37. Song WY, Wang GL, Chen LL, Kim HS, Pi LY, Holsten L, Gardner J, Wang B, Zhai WX, Zhu LH, Fauquet C, Ronald PC. 1995. A receptor kinase-like protein encoded by the rice disease resistance gene, Xa21. Science 270: 1804-1806.
- 38. Voorrips RE. 2002. MapCart: software for the graphical presentation of linkage maps and QTLs. J Hered 93: 77-78.
- 39. Wang GL, Song WY, D.L. R, Sideris S, Ronald PC. 1996. The cloned gene, Xa21, confers resistance to multiple Xanthomonas oryzae pv. oryzae isolates in transgenic plants. Mol Plant-Microbe Interact 12: 103-108.
